医学のあゆみ 292巻5号 (2025年2月発行)

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第1土曜特集　ゲノム編集医療――最先端ツールからモデル，創薬，遺伝子治療へ

はじめに真下　知士 292巻5号 , 2025年2月 , pp.337-337

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　近年，ゲノム編集技術はめざましい進歩を遂げ，基礎研究から疾患モデルの作製，創薬，さらには遺伝子治療に至るまで，幅広い分野でその可能性を示している．特に，CRISPR-Cas9（clustered regularly interspaced short palindromic repeats-CRISPR-associated protein 9）をはじめとする技術革新により，従来の手法では実現が困難だった精密かつ効率的な遺伝子改変が可能となり，“次世代の医療” として多くの期待が寄せられている．この技術は遺伝子疾患の理解を深化させるだけでなく，治療法の実用化をもたらす大きな推進力となっている．

ゲノム編集モダリティ

扉 292巻5号 , 2025年2月 , pp.339-339

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純国産ゲノム編集ツール “Zinc Finger-ND1” の開発片山　翔太 , 山本　卓 292巻5号 , 2025年2月 , pp.340-343

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　ゲノム編集ツールは，医療分野をはじめとするさまざまな産業分野での利用が期待されている．しかし知的財産の問題があり，産業分野で利用できるゲノム編集ツールは限られている．第一世代のゲノム編集ツールとして知られているZFNは，作製が困難であり廃れていったが，基本特許が2020年までに満期を迎えたことから，ふたたび注目を集めている．筆者らは，これまでになく短期間でZFNを作製できる方法を開発し，さらにそのZFNを高機能化できることを見出した．ZFNは，TALENやCRISPRと比べて圧倒的に小型であるため，厳格なサイズ制限があるウイルス粒子へ搭載しやすいという特徴を持ち，in vivoでのゲノム編集治療などへの応用が期待される．本稿では，ゲノム編集ツールを取り巻く知財の状況と，ZFNの作製および高機能化について紹介する．

次世代型プライムエディターの設計・開発主藤　裕太郎 , 濡木　理 292巻5号 , 2025年2月 , pp.344-349

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　ゲノム編集ツールCRISPR-Cas9の研究開発が実を結び，ex vivo遺伝子治療における実用化が着実に進むなかで，二本鎖切断を介したゲノム編集の危険性も指摘されてきた．より安全性を要求されるin vivo遺伝子治療への応用に向け，さまざまな種類の変異を正確に導入することが可能な二本鎖DNAを “切らないゲノム編集ツール” が求められた．プライムエディターは，二本鎖DNAの片鎖を切断するCas9ニッケースと逆転写酵素を組み合わせたゲノム編集ツールであり，ガイド配列依存的な逆転写を介してゲノム上に短いDNA配列の挿入・置換・欠失を導入可能である．本稿では，これまで行われた第一世代から第七世代のプライムエディターの研究開発について，編集効率の向上とin vivoへの効率的な送達の2つに焦点をあてて概説し，今後，開発が求められる次世代型プライムエディターについて考察する．

塩基編集技術の発展と遺伝子治療への応用米村　洋而 , 西田　敬二 292巻5号 , 2025年2月 , pp.350-356

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　CRISPR-Cas9に代表されるDNA切断を伴うゲノム編集では，編集結果の不確実性と細胞毒性の高さが臨床などの応用の妨げとなりうるという認識が高まってきている．これに対して，塩基変換反応によって変異を導入できる塩基編集は，このDNA切断にまつわる課題を解決することができると期待されてきた．初期の塩基編集は変換可能な変異パターンが限定されていたが，著しい技術開発の進展により，さまざまなパターンの変異導入に対応してきている．また，オフターゲットやbystander mutationとよばれる塩基編集特有の課題についても対応が進み，ミトコンドリアゲノム編集などの新展開もみられる．本稿では，塩基編集の基本原理から近年のさまざまな改良技術やprime editingのような新技術とも比較しながら，それぞれの優位点と現状の課題について説明する．さらに，疾患治療法の開発についても実例をあげながら今後の臨床応用の見通しを述べる．

タイプⅠ CRISPR-Cas3ゲノム編集機構とその活用吉見　一人 , 真下　知士 292巻5号 , 2025年2月 , pp.357-361

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　CRISPR-Cas9に代表されるゲノム編集技術は，細胞やモデル動物を用いて生命現象を解明するような基礎研究への利用はもちろんのこと，さまざまな分野で社会実装に向けた応用が展開されている．また，ゲノム編集に用いるツール自体の開発も世界中で盛んに行われている．ゲノムを切断することなく一塩基を置換するbase editor，目的の配列に改変するprime editor，トランスポゾンの融合による遺伝子挿入技術，エピゲノム編集技術など，本特集の “ゲノム編集モダリティ” で取り上げられているような多くの新しい技術が開発されている．筆者らも基盤技術のひとつとして，クラス1 CRISPRに属するタイプⅠ-E CRISPRシステムをゲノム編集技術として確立してきた．本稿ではタイプⅠ CRISPRゲノム編集の位置づけ，特徴と分子機構を中心に，これまで実施してきた研究について紹介する．

CRISPR随伴トランスポゾン（CAST）によるプログラム可能なDNA挿入技術の開発齋藤　諒 292巻5号 , 2025年2月 , pp.362-367

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　多様なCRISPR-Casシステム由来のゲノム編集ツールが開発されてきたが，“プログラム可能なやり方で”，すなわち “任意の場所に任意のDNA配列を” 挿入するための普遍的な方法論はいまだ提示されていない．一般的に行われるCas9を用いてDNA配列を挿入する方法は，細胞内在性のDNA修復機構に依存しており，細胞種によってはその利用が限られてしまう．CRISPR随伴トランスポゾン（CAST）は，その名のとおりcrRNAに誘導されて転移するトランスポゾンである．ここ数年で多くの知見が明らかとなり，ヒトゲノムへのRNA誘導性DNA挿入ツールとしての利用が期待されている．本稿では遺伝子治療モダリティから話をはじめ，CASTの基礎とその多様性を紹介した後，さらにツール開発の現状と広く普及するための課題と展望を述べる．

CRISPR-Cas9の祖先タンパク質IscBの構造解析と分子改変山田　崇太 , 長畑　直人 , 西増　弘志 292巻5号 , 2025年2月 , pp.368-371

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　Cas9はプログラム可能なRNA依存性DNA切断酵素であり，ゲノム編集ツールとして幅広く応用されている．近年，Cas9の祖先タンパク質としてトランスポゾンにコードされるIscBタンパク質が同定された．IscBはωRNAと複合体を形成し，Cas9と同様にRNA依存的に標的DNAを切断する．IscBはCas9よりも小型であり，生体内へのデリバリーに適した新規ゲノム編集ツールとして注目されている．筆者らは，クライオ電子顕微鏡解析によりIscB-ωRNA-標的DNA複合体の立体構造を決定し，IscBによるDNA切断の分子機構を明らかにした．また近年，IscBの分子改変が盛んに行われ，多数の高活性型改変体が報告されている．本稿では，IscBによるDNA切断機構，IscBからCas9への分子進化，およびIscBの分子改変について紹介する．

ゲノム編集細胞研究

扉 292巻5号 , 2025年2月 , pp.373-373

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CRISPRスクリーニング法を用いたがん治療の新規標的探索遊佐　宏介 292巻5号 , 2025年2月 , pp.374-378

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　酵母や線虫，ハエなどのモデル生物での生物学的プロセスに関わる遺伝子の発見に，順遺伝学は重要な役割を演じた．この当時，同様の手法による遺伝子クローニングが難しかったヒト細胞であるが，次世代シーケンサー（NGS）技術とCRISPR-Cas9システムによるゲノム編集の登場によりCRISPRスクリーニングが開発され，順遺伝学に基づく網羅的遺伝子探索が可能となった．すでにさまざまなヒト生命現象に対し，そこに関わる遺伝子の探索が行われており，ヒット遺伝子が既知のものであったとしても新たな機能を発見する端緒となっている．本稿では，特にCRISPRによる高い遺伝子ノックアウト効率により可能となった負の選択に基づく遺伝子探索に焦点をあて，この最も基本的な応用法であるがん治療のための新しい治療標的の探索を例として解説する．

生体内ゲノム編集技術 “HITI法” のupdate 鈴木　啓一郎 292巻5号 , 2025年2月 , pp.379-385

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　CRISPR-Casに代表されるゲノム編集ツールの技術革新により，細胞内の標的とするゲノムDNAやRNA配列を特異的に改変することが可能となった．生体内に対してゲノム編集技術を応用するためには，これらのツールを体内の特定部位へ効率的に送達する技術が重要であるが，アデノ随伴ウイルス（AAV）や脂質ナノ粒子（LNP）を用いた送達技術が進展し，安全性と効率性の両立が進められている．これにより遺伝病やがん，神経変性疾患などに対する新たな治療法の実現可能性が広がりつつあり，ゲノム編集技術を用いた実臨床は急速に進んでいる．本稿では，生体内に有用なゲノム編集技術のひとつであるHITI（homology-independent targeted integration）法の最新updateについて概説する．

ヒトゲノム情報を応用したiPS細胞のゲノム編集研究家弓　紗矢香 , 丹羽　諒 , Knut　Woltjen 292巻5号 , 2025年2月 , pp.386-390

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　ゲノムシーケンス技術の急速な進歩は，多くのヒトゲノムの解析を可能にした．ヒトゲノムの完全配列の解読やパンゲノム研究によりゲノミクスは急速に進展し，個別化医療や疾患研究への応用が期待されている．また，iPS細胞はドナーの遺伝情報を保持しつつ多能性を獲得するため，遺伝学研究における強力なツールである．iPS細胞が保持するこれらのユニークな性質と精密ゲノム編集技術は，筆者らの研究モットーである “ヒトゲノムの完全制御（total control of human genome）” の実現に必要不可欠な技術基盤となっている．さらに，近年進行しているiPS細胞のバイオバンクや標準化されたiPS細胞株の整備が実験の柔軟性や再現性の向上に寄与しており，これらの技術と資源の進展がヒトゲノムの理解を深める鍵となっている．

転写調節プラットフォームの開発と応用宇吹　俊一郎 , 大古　真矢 , 佐久間　哲史 292巻5号 , 2025年2月 , pp.391-396

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　DNA配列を書き換えずに転写のON/OFFを切り替えられる転写調節システムは，遺伝子の機能を安全に調節できるシステムとして有用性が高い．特に細胞の分化やがんの抑制など，一過的な遺伝子発現の変動によって制御可能なアプリケーションと相性がよく，また遺伝子回路の構築など合成生物学的アプローチとの親和性も高い．筆者らは近年，転写調節システムの高度化（活性向上，特異性向上，同時多重制御など）に取り組み，さまざまな高機能プラットフォームを開発してきた．本稿では，転写調節システムの開発動向をおさらいするとともに，筆者らが開発した高機能型転写活性化システムである “TREE”，TREEをClass 1 CRISPRシステムに応用した “Cascade-TREE”，TREEを拡張してラインナップを拡充させた “EARTH collection”，そして転写の活性化・抑制とDNA切断を同時かつ直交的に制御可能な “CRISPRaic” といった一連のシステム群を紹介する．

疾患モデル動物研究

扉 292巻5号 , 2025年2月 , pp.397-397

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CRISPR-Cas9システムを用いた遺伝子改変マウスの作製江森　千紘 , 伊川　正人 292巻5号 , 2025年2月 , pp.398-403

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　遺伝子の機能を解析するために遺伝子改変技術は有用である．特に哺乳類の実験動物モデルとしてよく使用されるマウスの遺伝子改変は，CRISPR-Cas9システムの登場も後押しし，比較的容易に行えるようになった．当研究室では不妊の原因遺伝子の探索を行っており，遺伝子改変マウスを用いた不妊の原因となる遺伝子の機能解析を中心に行っている．これらのデータの蓄積は不妊患者の診断や治療法の確立に貢献できる可能性がある．本稿では，CRISPR-Cas9システムを使用したゲノム編集による遺伝子改変マウス作製法を紹介するとともに，当研究室で作製した遺伝子改変マウスの解析例を紹介する．

i-GONAD法で広がる遺伝子改変動物作製の現状と展望大塚　正人 , 佐藤　正宏 292巻5号 , 2025年2月 , pp.404-408

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　GONAD法とその改良版のi-GONAD法は，体外での煩雑な胚操作を必要としないin vivoゲノム編集技術として，その簡便さから国内外の多くの研究者に利用されている．2015年に最初のGONAD法の論文が発表されてから，約9年の間に手法の改良も進んだ．初期のGONAD法では困難であった複雑な遺伝子改変も可能となっただけでなく，さまざまなマウス系統や他の動物種での応用例も報告されるなど，応用範囲が拡大している．本稿では，i-GONAD法の技術的な特徴と具体的な遺伝子改変の種類，適用可能な生物種および現時点での応用範囲に加え，技術的課題とそれを解決するための工夫について概説する．さらに，今後の展望として，この技術を用いた新たな応用や開発の可能性・方向性についても紹介する．

CRISPRを利用した時期・組織特異的遺伝子変異マウスの作出三上　夏輝 , 水野　聖哉 292巻5号 , 2025年2月 , pp.409-413

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　時期・組織特異的な遺伝子欠損マウスであるコンディショナルノックアウト（cKO）マウスを用いることで，病態の原因となる細胞の特定やその欠損が致死を招く遺伝子の各ライフステージにおける機能解明が可能となる．受精卵ゲノム編集により，cKOマウスを得るために必要なCreドライバーマウスとFloxマウスの迅速な作製が可能となった．筆者らも，これらのマウスを150系統以上作出している．このCre-LoxPをベースとするcKOマウス作製系は非常に多くの実績があるものの，任意のCreドライバーマウスとFloxマウスとを複数世代にわたり交配する必要があるため，少なくない労力と時間を必要とする．そこで本稿では，受精卵ゲノム編集にて，CreドライバーマウスとFloxマウスを多数作出するなかでみえてきた課題やその解決法を紹介するとともに，ゲノム編集エフェクター発現マウスを基盤とした生体内ゲノム編集による迅速なcKOマウスの作出について紹介する．

iPS細胞を用いたヒト疾患モデルマーモセット作製岸本　恵子 , 佐々木　えりか 292巻5号 , 2025年2月 , pp.414-418

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　コモンマーモセット（Callithrix jacchus，以下，マーモセット）は，神経科学や免疫学，創薬研究など多岐にわたる分野で重要なモデル生物としての役割を果たしている．特にiPS細胞を用いたヒト疾患モデルの作製において，その可能性が広がっている．マーモセットは小型で繁殖能力が高く，脳構造がヒトに近いため，神経変性疾患の研究においても有用である．近年の研究では，iPS細胞を利用してドパミン作動性ニューロンへの分化に成功し，パーキンソン病モデルの開発も進んでいる．また，アルツハイマー病モデルの開発も進行中であり，これにより疾患の発症メカニズムの解明や新たな治療法の探索が期待されている．今後，キメラ形成能を持つ多能性幹細胞の樹立が期待されており，これにより自閉症などの精神疾患のモデル動物の開発が進む可能性がある．マーモセットを用いた研究は，in vitro研究だけでなく，新たな疾患モデルの作出においても大きな可能性を秘めている．

ゲノム編集治療

扉 292巻5号 , 2025年2月 , pp.419-419

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Ex vivoゲノム編集治療時代の幕開け -――現状と課題パン　イギュ , 堀田　秋津 292巻5号 , 2025年2月 , pp.420-426

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　ゲノム編集技術により，特定のDNA配列を改変することで遺伝子治療や細胞の高機能化が可能となった．この技術は従来の遺伝子治療と異なり，標的部位を改変する “ゲノム編集治療” として区別される．治療法には，体内で直接編集するin vivo法と，体外で編集した細胞を移植するex vivo法があり，それぞれ適用範囲や技術的な特徴が異なる．本稿ではex vivo法に注目し，代表例としてがんに対するキメラ抗原受容体（CAR）-T細胞療法，先天性貧血に対する世界初のゲノム編集承認薬であるCasgevy^®，そしてiPS細胞（人工多能性幹細胞）を用いた再生医療への応用例について解説する．細胞治療のコスト低減や治療対象の拡大に寄与することが期待される一方，細胞培養技術や標的遺伝子の選定など課題も多く残されており，今後の研究進展が望まれる．本稿が新たな臨床応用のヒントとなれば幸いである．

複数のニックにより誘導するゲノム編集富田　亜希子 , 中田　慎一郎 292巻5号 , 2025年2月 , pp.427-431

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　DNA二本鎖切断（DSB）は，挿入や欠失を伴う非相同末端結合（NHEJ）や相同組換え（HR）により修復される．CRISPR-Cas9システムの開発以降，ゲノム上の任意の配列を狙ってDSBを発生させることが容易となり，DSB修復機構を利用したゲノム編集は急速に普及した．しかし，DSBは目的外変異のリスク因子であり，臨床応用において，予測不可能な有害事象を引き起こす可能性がある．本稿では，DSBによる目的外変異を回避することを目的として開発された，複数のDNA一本鎖切断（ニック）によって誘導するゲノム編集法^1,2）（「サイドメモ1」参照）と，ゲノム編集に関わるDNA修復の分子機構解明に向けた筆者らの研究を御紹介する．

染色体挿入型ウイルスベクターによる発がんとその機序内山　徹 292巻5号 , 2025年2月 , pp.432-437

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　染色体挿入型ウイルスベクターであるレトロウイルス（RV）・レンチウイルス（LV）ベクターは，長期的な遺伝子発現が可能であることから，基礎研究から遺伝子治療まで広く有効性が認められている．一方で，ウイルスベクターの染色体への挿入は，挿入部位周辺の遺伝子の活性化や構造の変化などを通じた発がんを引き起こすことがわかっており，これまでにも遺伝性疾患に対する造血幹細胞遺伝子治療や難治性腫瘍に対するキメラ抗原受容体（CAR）-T細胞療法において，挿入変異に起因する発がんが報告されている．国内では，筆者らが実施したX連鎖慢性肉芽腫症（X-CGD）へのRVベクターによる遺伝子治療において，治療後の患者に骨髄異形成症候群（MDS）の発症が認められたが，MECOM遺伝子へのベクター挿入に加えて，複数の付加的な遺伝子変化が同定され，遺伝子治療後の患者における発がんの複雑な機序が明らかになった．

血友病に対する遺伝子治療とゲノム編集治療佐藤　孝弘 , 大森　司 292巻5号 , 2025年2月 , pp.438-444

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　血友病は，血液凝固第Ⅷ因子（FⅧ）または第Ⅸ因子（FⅨ）の遺伝子異常により生じる先天性の出血性疾患である．繰り返す関節内出血に起因する血友病性関節症を予防するために，重症例では治療薬の定期的な投与を生涯続ける必要がある．そのため，1回の治療で長期の治療効果が得られる遺伝子治療やゲノム編集治療の開発が進んでいる．最近では血友病に対するアデノ随伴ウイルス（AAV）ベクターを用いた遺伝子治療薬が欧米で上市された．これは機能的な凝固因子遺伝子を生理的な凝固因子産生部位である肝臓に，ウイルスベクターを用いて送達させる手法である．さらに，ゲノム編集治療や造血幹細胞を標的とした遺伝子治療の開発も進んでいる．これらの遺伝子治療やゲノム編集治療は，血友病患者や難治性遺伝性疾患患者の疾患予後を劇的に改善する可能性がある．

Ex vivo，in vivoゲノム編集治療法開発の動向石田　紗恵子 292巻5号 , 2025年2月 , pp.445-450

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　DNA解析技術やゲノム編集技術の進展により，医学，とりわけ治療法の開発研究に革新がもたらされている．CRISPR-Cas9をはじめとするゲノム編集技術の進化により，患者の細胞を体外で改変して再移植するex vivoゲノム編集治療法と，体内で直接編集を行うin vivoゲノム編集治療法が注目されている．Ex vivoゲノム編集治療では，がん治療で用いられるキメラ抗原受容体（CAR）-T細胞療法や，遺伝性血液疾患への応用が進展している．特に鎌状赤血球症では，造血幹細胞に編集を施し，胎児期のヘモグロビン産生を誘導する治療法が成功し，米国食品医薬品局（FDA）に承認された．一方，in vivoゲノム編集治療では，肝臓特異的に遺伝子を編集する技術が進み，ATTRアミロイドーシスや遺伝性血管性浮腫（HAE）などの疾患に対して新たな治療法が開発中である．本稿では，ゲノム編集治療法開発の世界的な動向を紹介する．

安全性評価や倫理的課題

扉 292巻5号 , 2025年2月 , pp.451-451

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ゲノム編集治療に係る目的外変異の予測・評価の手法と考え方山下　拓真 , 山本　武範 , 内田　恵理子 , 井上　貴雄 292巻5号 , 2025年2月 , pp.452-457

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　ゲノム編集技術を用いた遺伝子治療は，疾患の原因となる変異遺伝子の破壊や修復，特定のゲノム領域への遺伝子組み込みなど，従来の遺伝子治療では困難であった遺伝子改変が可能な次世代の遺伝子治療として期待されている．欧米では，2023年にβサラセミアおよび鎌状赤血球症を対象とするBCL11A欠損造血幹細胞製品であるexagamglogene autotemcel（商品名：Casgevy）が世界初のゲノム編集製品として承認されるなど，臨床開発が活発化している．ゲノム編集製品の安全性評価については，ゲノム編集の作用機構に由来する特有の考慮事項が存在し，各国の規制文書にその考え方が提示されている．本稿では，ゲノム編集製品の安全性上の懸念点として特に注意を要する “目的外変異の導入” に焦点をあて，上述のCasgevyの実例を交えつつ，その評価の現状を概説する．

ゲノム編集技術とその医療応用の特許動向 -――拡大を続ける海外アカデミアによる特許支配と国産技術の利用橋本　一憲 292巻5号 , 2025年2月 , pp.458-464

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　近年，画期的なゲノム編集技術が次々と開発されてきたが，それらの基本特許は海外アカデミアを中心に取得され，いまや世界を覆っている．代表的なゲノム編集技術であり，クラス2のⅡ型に属するCRISPR-Cas9は，2020年にノーベル賞の受賞という栄冠に輝いたが，その陰では，長年にわたるアカデミア同士の特許紛争がいまなお継続している．その一方で，医療分野を中心に複数の企業が多額の投資と引き換えに基本特許の実施権を取得してビジネスを加速させ，米国および欧州では，異常ヘモグロビン症を対象としたCRISPR-Cas9治療が規制当局による承認に至っている．海外アカデミアを中心としたゲノム編集特許による支配は，CRISPR-Cas9にとどまらず，クラス2のⅤ型CRISPR-Casにも及び，さらにはクラス1のCRISPR-Casにも手を伸ばしはじめた．本稿では，ゲノム編集技術とその医療応用に関する特許の全体像を示すとともに，海外アカデミアを中心とした基本特許による支配の状況を説明し，国産ゲノム編集技術の開発と設立されたベンチャー企業による医療応用に向けた試みに言及する．

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目次 292巻5号 , 2025年2月

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学会Information／次号の特集予告 292巻5号 , 2025年2月 , pp.465-465

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奥付 292巻5号 , 2025年2月 , pp.466-466

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医学のあゆみ
292巻5号
(2025年2月発行)

電子版ISSN：印刷版ISSN：0039-2359 医歯薬出版

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第1土曜特集 ゲノム編集医療――最先端ツールからモデル，創薬，遺伝子治療へ

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