細胞工学 33巻4号 (2014年3月発行)

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特集　受精メカニズム新論争〜ドグマの再構築〜

Overview 伊川　正人 33巻4号 , 2014年3月 , pp.362-365

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哺乳類の精子が受精するためには，雌性生殖路内で一定の時間を過ごさないといけないという受精能獲得現象が1951年にChangとAustinに独立して発見された．この発見をきっかけに，精子を試験管内で前培養することで体外受精が可能となり，哺乳類の受精研究が本格的に始まった．その後，排卵誘発法や胚移植法と組み合わさって1978年のヒト体外受精児の誕生につながった．現在では，日本の新生児の5％近くが体外受精児であり，5〜7組に1組とも言われる不妊カップルに福音をもたらしている．なお，体外受精児の約半数は顕微授精技術によるとされる．このように臨床応用では進展著しい一方で，受精メカニズムそのものについては，いまだ不明な点も多く，決着のついていない議論も多く残されている．本特集では，哺乳類の受精メカニズム解明で世界をリードする研究者の方々に，最新の知見と今後の展望を紹介していただく．

カルシウムシグナルによる哺乳類精子超活性化の制御稲葉　一男 33巻4号 , 2014年3月 , pp.366-371

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哺乳類の精子が雌の生殖器内に入ると，卵に受精するうえで必須の一連の変化が起こる．これを受精能獲得と言い，先体反応と運動の超活性化のほか，様々な機能的変化を含む．このうち超活性化は，鞭毛運動を大きく変化させ，種々の物理的障壁を通過するための運動であり，この運動なしでは受精を成功させることができない．最近の研究により，超活性化の鞭毛変化にはCatSperと呼ばれるチャネルによるCa2＋の流入が必須であることが明らかとなった．本稿では，精子運動の基本メカニズムを解説したうえで，CatSperが司る超活性化の機構について解説する．

精子の受精能獲得馬場　忠 33巻4号 , 2014年3月 , pp.372-377

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受精現象の仕組みを知るためには，精子と卵子が融合する前の準備状況を理解することが重要である．精子側だけに限って言えば，受精能獲得によって起こる精子尾部での超活性化運動能と頭部での先体反応が受精に必須である．精子の受精能獲得は培地中で誘導できることから，これまで様々な因子が同定されてきた．しかし，遺伝子ノックアウトマウスの解析が進むにつれて従来の仮説が揺らいでいる．むしろ，これまで埋もれていた半世紀前の先人による作業仮説が蘇り始めている．本稿では，主にマウス精子の受精能獲得機構とその意義を超活性化運動能や先体反応と関連づけながら概説する．

Cell Tech Eye　チロシンのリン酸化を介さない受精能獲得立野　裕幸 33巻4号 , 2014年3月 , pp.378-379

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哺乳動物では，体内および体外，いずれの受精であっても，精子は受精能獲得と呼ばれる生理的な機能変化を起こす必要がある．受精能獲得に伴って，精子はハイパーアクチベーションと呼ばれる鞭毛運動の活発な非対称的運動を示すようになり，先体反応を起こすことができるようになる．最近では受精能獲得の分子機構についても理解が進んでおり，カルシウムイオン（Ca2＋）や炭酸水素イオン（HCO3－）によって作動するサイクリックAMP（cAMP）依存性タンパク質キナーゼA（PKA）の経路が働いていることが報告されている．その経路の中で，とりわけチロシンのリン酸化が重要なイベントであると考えられている．マウス精子の場合，受精能獲得培地の中ではすぐにPKA活性が現れ，その後30〜45分でチロシンのリン酸化が起こり始める．60分ほど経つと多くの精子はハイパーアクチベーションを示し，このタイミングで媒精（精子と卵子を同じ培養液中に置くこと）すると精子は30分以内に卵子を包んでいる顆粒膜細胞層と透明帯を通過して卵内へ進入する．

精子と透明帯の相互作用藤原　祥高 , 伊川　正人 33巻4号 , 2014年3月 , pp.380-385

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精子と卵子が互いに何を認識し受精に至るのか，古くからの研究により様々な因子が報告されてきた．しかし，その多くが間接的な証拠を示すだけに留まっており，真に重要（必須）な因子は何で，いくつあるのかについてはまだよくわかっていなかった．そんな状況を一変させたのが，遺伝子欠損（KO）マウスなどの遺伝子組換え動物の登場である．遺伝子改変技術により，これまでにない直接的な証拠を積み上げることが可能になり，受精研究は新たな展開を迎えている．本稿では，遺伝子組換え動物を通して見えてきた受精の分子メカニズムについて紹介する．

精子と卵子の膜融合井上　直和 , 宮戸　健二 33巻4号 , 2014年3月 , pp.386-392

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遺伝子改変動物による解析により，受精研究の中で長年未知であった精子と卵子の膜融合をそれぞれ制御する因子が同定された．精子側のIZUMO1については，その分子構造や局在変化について詳細な研究がなされ，卵子接着活性が膜融合にとって重要であることが明らかになった．卵子側のCD9については，CD9を含む小胞（エクソソーム）が未受精卵から分泌され，精子に付着することで融合能を付与していることが明らかになった．これまでにIZUMO1とCD9の関連性を裏付ける証拠が得られていないことから，今後これらの解析結果が待たれる．

哺乳類受精のライブイメージング佐藤　裕公 , 広橋　教貴 33巻4号 , 2014年3月 , pp.393-399

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哺乳類の体内受精の仕組みはいまだベールに包まれている．1970年代以降，in vitro で受精を再現する体外受精が多くの哺乳類で成功したことで，ようやくその一端を垣間見ることができるようになった．しかし，その素過程を見るには（木を見て），固定した試料を電顕などで観察したほうが断然よいが，それでは一連の現象のつながりがわからない（森を見ず）．逆も真なり．これに対して，近年発展が著しい蛍光プローブや顕微鏡は，体外受精のみならず，生体内の受精観察から多くの情報を読み取ることを可能にした．特に，受精時の精子と卵にフォーカスしたライブイメージングは“百聞は一見に如かず”の言葉どおり，既存モデルの検証にとどまらず，新たな概念の構築にも貢献しつつある．

顕微授精でわかること･できること小倉　淳郎 , 黒滝　陽子 33巻4号 , 2014年3月 , pp.400-405

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哺乳類の受精現象では，多くの複雑な生化学レベル・細胞レベルの変化が厳密に制御されて進行する．顕微授精技術は，これらのうち，卵子-精子膜融合以前の過程の変化をすべてバイパスして受精を成立させる技術である．よって，通常の条件下では受精できない配偶子を用いて，実験的な受精現象を解析したり，産仔を作出したりすることができる．現在の顕微授精は，すでに技術的な完成度が高いため，いかにこの実験手技を研究に応用するかという段階にある．ここでは，その顕微授精技術を用いてわかること，そしてできることについてまとめた．

Cell Tech Eye　自家不和合性因子とCa2+シグナル澤田　均 33巻4号 , 2014年3月 , pp.406-408

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有性生殖は同種異個体の細胞である配偶子が相互認識して細胞融合し，遺伝子構成の多様な子孫を産生することである．しかし，多くの被子植物や一部の動物のように雌雄同体（同株）の生物にとっては，自家受精する可能性があり，有性生殖の利点を十分活かせなくなる．これを回避させる性質を“自家不和合性（selfincompatibility）”と言う．『生物学辞典』（東京化学同人）には，自家不和合性とは「正常な両性花をもつ被子植物において，同一個体内の受粉では受精が成立せず，種子の産生に他個体の受粉が必要となる性質」と記されており，元来，植物学の用語である．20万余種の被子植物のおよそ半数は自家不和合性を示すが，それは“科”のレベルで自家不和合性システムを共有している．例えば，アブラナでは，受粉の際，花粉因子SP11/SCRが雌蕊（めしべ）因子SRK（S-receptor kinase）によって自己と認識されると，雌蕊乳頭細胞でリン酸化反応が起こり，花粉の膨潤と花粉管伸長が抑制される仕組みになっている．一方，ナス科やバラ科では，受粉後に花粉管伸長が起こるが，その際，雌蕊のS-RNase が花粉管に侵入し，RNAを分解する．このとき，SLFと呼ばれるユビキチンリガーゼ（E3）が非自己由来のS-RNase をユビキチン化して，プロテアソームによる分解を促す．ケシ科では，PrpSとPrsSと呼ばれる膜貫通タンパク質の遺伝子が近接しており，個体間でも多型に富み，自己分子を認識している．また，花粉が雌蕊因子を非自己と認識すると，Ca2＋濃度が上昇してカスパーゼ系を活性化させ，アポトーシスを引き起こし，自家受精が阻害される．

受精後のエピジェネティック制御中村　肇伸 33巻4号 , 2014年3月 , pp.409-413

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精子と卵子は遺伝情報を次世代に継承するために特殊化した分化細胞であるが，受精を経て体を構成するすべての細胞に分化することができる“全能性”と呼ばれる能力を再び獲得する．この過程では，DNAやヒストンの化学修飾がダイナミックに変化することにより，精子と卵子がその形成過程で獲得したエピジェネティックな情報が消去され，初期胚型のエピジェネティックな情報へと大規模に再編される．本稿では，マウス受精卵におけるエピジェネティックリプログラミングとその制御機構について最近の知見を交えて概説する．

受精における精子ミトコンドリアの運命と母性遺伝佐藤　健 , 佐藤　美由紀 33巻4号 , 2014年3月 , pp.414-419

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ミトコンドリアは，原始の真核細胞に好気性細菌が共生することによって形成されたと考えられており，核ゲノムとは別に独自のゲノムであるミトコンドリアDNA（mtDNA）を持っている．興味深いことに，多くの有性生物においてmtDNAが母方（片親）からのみ子孫に受け継がれることが古くから知られており，この現象は“母性（片親）遺伝”と呼ばれている．しかし，受精の際には卵子と精子の両者にミトコンドリアが存在するにもかかわらず，なぜ受精後に卵子由来の母性mtDNAのみが子孫に継承されるのかについては長らく謎であった．近年，父性ミトコンドリアやそのmtDNAがオートファジーやユビキチン・プロテアソーム系，あるいは特異的ヌクレアーゼなどの分解機構によって分解・除去されることがmtDNAの母性遺伝の鍵であることが明らかとなってきた．本稿では，父性ミトコンドリアやそのmtDNAの分解による母性遺伝の分子メカニズムについて主に動物における最新の知見を紹介する．

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細胞工学
33巻4号
(2014年3月発行)

電子版ISSN：印刷版ISSN：0287-3796 Gakken

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