神経研究の進歩 43巻5号 (1999年10月発行)

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特集　味と匂いの神経機構

序論酒田　英夫 43巻5号 , 1999年10月 , pp.617-619

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　味覚と嗅覚は化学受容器によって起きる感覚として共通しているばかりでなく，食物や飲み物の味は匂いと味が一体となって知覚されるから脳の中に共通の領域があるに違いない。学問の領域としても共通の「味と匂い学会」が30年以上前から続いている。しかし視覚や聴覚に較べると複雑で識別の難しい感覚であるため神経生理学的研究はかなり遅れていた。

　数年前AxelとBuckによって数百種類にのぼる匂い受容タンパクが，分子遺伝学的な手法で一度に発見されてからまったく新しい展望が開けた。さらに嗅粘膜に散在するある一種類の受容タンパクを持つ嗅細胞から出る嗅線維が嗅球の中にあるたった1個の糸球体に集まることが明らかになったので，一見混沌とした嗅覚情報処理も有限個の匂いレセプターの活動の組合せを検出する論理的な神経回路網として解明される見通しが開けた。

味覚受容タンパク質井元　敏明 43巻5号 , 1999年10月 , pp.620-629

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味覚の生理・生化学的研究は，甘味や苦味の受容にcAMPやIP₃などのセカンドメッセンジャーが関与していることを明らかにしてきた。さらに分子生物学的手法の導入により，ラットやウシなど哺乳動物の味受容組織に特異的に存在するGタンパク質や，それと共役する7回膜貫通型受容体がクローニングされてきたが，これらの受容体がどのように機能しているかはまだ明らかではない。

一方，甘味を呈する物質の共通構造から，受容体上の甘味物質との結合部位の性質が推定されている。また，甘味物質や，甘味を抑制・修飾する物質に対する感受性には著しい種差がみられることから，甘味の受容には複数種の受容体または情報伝達系の存在が示唆されている。

味蕾の神経伝達物質長井　孝紀 43巻5号 , 1999年10月 , pp.630-638

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化学刺激は味蕾内に含まれる味細胞の電気的変化を起こし，シナプスを介して味覚の求心神経活動へ情報変換される。味細胞と求心神経との間の情報変換を介在する伝達物質は未知である。これまでアセチルコリン，ノルエピネフリン，セロトニン，神経性ペプチド類などが伝達物質候補として挙げられてきた。このうち，セロトニンは両生類の味蕾内に特徴的に含まれているメルケル様基底細胞に存在し，取り込まれ，カルシウム依存性に放出される。セロトニンは味細胞膜の抵抗やCa^2＋電流を変化させるので，味細胞の応答や伝達物質の放出を調節していると考えられる。

味細胞の受容器電位佐藤　俊英 43巻5号 , 1999年10月 , pp.639-648

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哺乳動物の味細胞に五基本味刺激を与えた時，どのような機構で受容器電位が生じるのかを概説した。NaCl刺激の場合，味受容膜に存在するアミロライド感受性Na^＋チャネルを通りNa^＋が流入する機構がある。他種の塩刺激のメカニズムは不明である。酸味刺激の場合，イオンチャネル型プロトン受容体のカチオンチャネルと代謝調節型プロトン受容体を介してのC1^－チャネルの開口が関与する。苦味刺激の場合，トランスダクションメカニズムとして，次の二つの経路が重要と思われる。一つの経路は，ある苦味物質で刺激後，受容体，G蛋白・アデニル酸シクラーゼの活性，cAMP産生，プロテインキナーゼAによるK^＋チャネルの閉口の一連のカスケードであって，これで受容器電位が発生する。もう一つの経路は，他の苦味物質で刺激後，受容体・G蛋白・ホスホリパーゼCの活性，IP₃産生，Ca^2＋遊離，伝達物質放出のカスケードであって，これで味神経応答が発生する。甘味刺激の場合も同様な二つの経路（糖類はcAMP，非糖類甘味物質はIP₃経路）が関与して受容器電位が生じる。うま味刺激の場合，代謝調節型グルタミン酸受容体のmGluR4が刺激され，カチオンチャネルが開口し脱分極応答が生じる。

苦味の受容とトランスダクション柏柳　誠 , 栗原　堅三 43巻5号 , 1999年10月 , pp.649-657

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一般に苦味物質は疎水性であり，疎水性度が高いものほど味覚閾値が低い。苦味応答は，舌表面を覆っている表面液中の塩濃度を上げても増大しない。味細胞を取りまく間質液中からCa^2＋を除くと，味神経応答は発現しない。これらのことから，つぎのような機構が成立する。苦味物質により脱分極が起こると，味細胞底部にある電位依存性Ca^2＋チャネルが開き，間質液から味細胞内へCa^2＋が流人して伝達物質の放出が促され，味神経応答が誘発される。

苦味のトランスダクションに関しては，さまざまな機構が提唱されている。苦味物質は味細胞の先端に存在するK^＋チャネルを不活性化することにより脱分極を引き起こすという機構，IP₃の産生を介して小胞体からCa^2＋を遊離させ伝達物質を放出させる機構，ガストデューシンを介する機構，味細胞の脂質膜に吸着して脱分極を引き起こす機構など提出されている。

ホスファチジン酸とβ-ラクトグロブリンからなるリポタンパク質は，苦味を選択的に阻害する。このリポタンパク質は，味細胞の微絨毛膜に結合し，苦味受容サイトを塞ぐことにより，苦味応答を阻害する。

うま味の神経機構近藤　高史 , 鳥居　邦夫 43巻5号 , 1999年10月 , pp.658-673

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グルタミン酸ナトリウム（MSG）は，従来の四基本味（塩味，甘味，酸味および苦味）とは異なる独特の味（うま味：umami taste）を有する。MSGに少量の5′-リボヌクレオチドを混合すると，うま味の飛躍的な増加（相乗効果）が起こる。このような著しい変化があるにもかかわらず，うま味の受容・伝達機構についてはよくわかっていなかった。最近，ラット舌味細胞から，中枢に存在するメタボトロピックグルタミン酸受容体タイプ4（mGluR4）および複数のイオノトロピックグルタミン酸受容体とまったく同じ配列をもつグルタミン酸受容体のcDNAがクローニングされ，うま味受容体の候補として注目されている。一方で，うま味物質であるグルタミン酸やアスパラギン酸は，体タンパク質を構成する20種類のアミノ酸中に1/4から1/3含まれ，かつ5′-リボヌクレオチドも細胞中に含まれている。したがって，電解質を塩味，エネルギー源を甘味と知覚するのと同様に，生命活動に必要なタンパク質のシグナルをうま味として知覚し摂取することにより，その後の消化吸収や代謝調節を円滑に行う重要な役割を担っていると考えられる。本稿では，うま味の受容機構および中枢への情報伝達・処理機構について，最新の知見を概説する。

味覚受容・神経情報伝達機構解明への遺伝学的アプローチ二ノ宮　裕三 43巻5号 , 1999年10月 , pp.674-681

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1931年FoxがPTC（phenylthiocarbamide）味盲を発見し，味覚受容機構の遺伝学的解析が始まった。その後，マウスの味覚感受性の遺伝解析が徐々に進展し，マウスでは，現在までに，PTC以外に4種の苦味物質（SOA，Quinine，Raffinose acetate，cupper glycinate，cycloheximide）と3種の甘味物質（saccharin，D-phenylalanine，L-proline）に対する感受性の変異とその遺伝子座位が決定された（苦味物質は第6染色体：Soa，Rua，Glb，Cyx，甘味物質は第4染色体：Sac，dpa，psr）。最近，dpa遺伝子はグルマリン感受型の甘味レセプターを支配し，そのレセプター発現味細胞と味神経とのシナプス形成にも関係する可能性が示唆され，同じ第4染色体にある糖尿病db遺伝子も，それが支配するレプチン（肥満ob遺伝子産物）レセプターを介して味細胞の甘味応答の抑制に働くことが示唆されている。近年の分子遺伝学の発展により，今後，この味覚受容機能解明への遺伝学的アプローチに急速な進展がみられるものと期待される。

味覚中枢の神経コーディング小川　尚 43巻5号 , 1999年10月 , pp.682-693

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ヒトに似た味覚感受性をもち，実験にもっとも良く用いられるラットの中枢味覚伝導路に沿って，味覚情報の処理について述べた。

味覚ニューロンの四基本味に対する応答プロフィールは，延髄孤束核や橋結合腕周囲核では大体単峰性であるが，視床や大脳皮質では2峰性のものが増える。これはニューロンペア間の相関関数や混合味刺激所見と対応する。応答量は橋で最大で皮質で最小であるが，受容野は上位に行くほど広く，視床や皮質では両側性のものが見られ，味の特徴抽出が推測される。

扁桃体と味覚山本　隆 43巻5号 , 1999年10月 , pp.694-700

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味覚は嗅覚とともに他の感覚とは異なり快・不快の情動性に訴える要素が強い。味覚性情動の処理に重要な役割を果すと考えられている扁桃体の働きをいくつかの側面から考察した。扁桃体は味覚性入力を受けたあと，その情報の価値を生物学的観点から判断する。その結果，快（おいしい）・不快（まずい）が実感されるのであるが，その脳の仕組みについてわれわれの行動薬理学的実験をもとに考察した。また，最近のヒトの非侵襲的脳機能計測法による扁桃体の応答特性についても言及した。さらに，味覚をもとにした学習としての味覚嫌悪学習や味覚連合性嗅覚学習における扁桃体の重要性を筆者らの実験結果を紹介しつつ解説した。

チンパンジーの食物の味西田　利貞 43巻5号 , 1999年10月 , pp.701-710

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タンザニアのマハレ山塊の野生チンパンジーの食物の味を調べた。ヒト慣れしたチンパンジー集団の6～9頭の大人の雄から毎朝1頭を選び，終日追跡して，ターゲットの食べたすべての食物を試食した。123品目（95種）を試食した結果，食物品目の絶対数からいうと「無味」という範疇がもっとも多かった。多くの食物が人間にとって「好ましい」という範疇に入ることは，チンパンジーとヒトの味覚が似ていることを示している。チンパンジーの食べる葉や髄には「ほろ苫い」ものはあっても，中程度以上に苦いものがほとんどなかった。これは，チンパンジーが食べる前にアルカロイドをふくむ食物を避けていることを示す。オナガザル上科のサルとは異なり，有毒物は消化器で解毒するよりも口に入る前に処分するという類人猿との共通の戦略を持っていたことが，ヒトの料理，火の使用，晒しの技法などの発見・発明の生物学的基礎であろう。

無侵襲計測によるヒトの味覚中枢小早川　達 , 綾部　早穂 , 斉藤　幸子 43巻5号 , 1999年10月 , pp.711-719

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ヒトの脳内味覚関連野のPET,fMRIを用いた無侵襲計測の研究を紹介した。次に味覚や嗅覚などの化学感覚誘発応答の計測の際の留意点について述べた。またMEG計測の紹介，さらに筆者らが行っているMEG計測によって得られた知見を述べた。PETやfMRIを用いた実験では味覚刺激に関連して活動する脳内部位として，主に辺縁系，島皮質の周囲などの賦活が観測された。また筆者らが行ったMEGの実験では塩味（NaCl），甘味（サッカリン）では応答潜時が異なること，また第一次味覚野はサルのそれと比較して後方の頭頂弁蓋部と島皮質の移行部にあること，またこの部位の活動後，前頭弁蓋部，前部島皮質，海馬，上側頭溝などにその活動が移っていくことが観察された。最後にこれらの無侵襲計測法で得られた味覚関連皮質についての比較・検討を行った。

匂い分子と受容体松波　宏明 43巻5号 , 1999年10月 , pp.720-728

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嗅覚受容体の同定は，BuckとAxelによる哺乳類の匂い受容体のクローニングから始まり，第二の嗅覚受容器官である鋤鼻器の受容体，線虫の化学受容体，そしてごく最近になってショウジョウバエの嗅覚受容体候補遺伝子が報告された。

これらの受容体はみなGタンパク共役型の7回膜貫通型受容体で，遺伝子ファミリーをなしているという点では共通だが，驚くべきことにこれら受容体ファミリーの間ではアミノ酸配列上の相同性は見つけることができない。

嗅細胞の匂い応答と嗅覚特性を発現する細胞内調節機構倉橋　隆 43巻5号 , 1999年10月 , pp.729-737

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嗅細胞では，匂いを受容するとcAMPを介した細胞内情報変換システムが活性化し，それに続くcAMP感受性陽イオンチャネルとCa活性化陰イオンチャネルの連続的なゲーティングによって膜電位応答が発生する。この受容器電位は次に活動電位を発生するトリガーとなる。また，これらの修飾によって，嗅覚順応や感度調節が行われている。

嗅球における匂い情報処理内田　直滋 , 森　憲作 43巻5号 , 1999年10月 , pp.738-750

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匂いの受容は，匂い分子が約1000種類も存在する匂い受容体に結合することから始まる。では，どのようにしてこのようにたくさんの種類の情報から匂いの認識が行われているのであろうか？本稿では，嗅覚の第一次中枢である嗅球がどのような人力を受けるのか，および嗅球内でどのような処理が行われるのかについて最近の知見を紹介する。近年，分子生物学的解析および電気生理学的解析から，嗅上皮から嗅球への基本的投射パターンが明らかになっている。さらに，電気生理学的解析，光学的イメージングの方法により，匂い刺激が嗅球にどのような人力を引き起こすのかの詳細が明らかにされつつある。一方，嗅球内では，僧帽／房飾細胞および抑制性介在ニューロンにより様々な情報処理が行われる。抑制性介在ニューロンを介した側方抑制，および僧帽／房飾細胞の集団的同期発火という点を中心に，嗅球内で匂い情報がどのように修飾，統合されているかについて議論する。

嗅覚中枢の神経コーディング小野田　法彦 43巻5号 , 1999年10月 , pp.751-761

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外界の匂いは匂いの要素の集合であるが，匂い情報は嗅細胞で受容されたのち，嗅球に送られて，一旦個々の匂い要素に分解される。そして梨状皮質に送られるが，そこで情報の再合成が始まり，視床背内側核を経て前頭葉眼窩回に達する。その嗅覚野では再合成された情報のうち，生体にとって意味のある情報のみが選択的に抽出されると考えられる。

哺乳動物のフェロモン椛　秀人 43巻5号 , 1999年10月 , pp.762-770

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とかく神秘的に捉えられがちなフェロモンとはどういう匂いかをまず再確認する。次に，フェロモンを受容し，処理する二つの嗅覚系（主嗅覚系と鋤鼻系）について簡単に説明する。続いて，現在までに報告されている哺乳動物のフェロモンについて，その匂い源，化学構造，効果などを概説する。なかでも，ゾウとガ，マウスとキクイムシといったまったくかけ離れた動物が同じフェロモンを利用しているとか，雄ブタの唾液中の性ホルモンがフェロモンとして作用しているとか，揮発性化合物とリポカリンタンパク質との複合体がプライマーフェロモンの本体であるなどがとくに注目される。最後に，個体や群れの認知といった微妙な差の識別に関わる匂いは，いわゆる複合臭で，各構成成分の比率の差が識別に関わることなどに触れる。

匂いの記憶とシナプスの可塑性市川　眞澄 43巻5号 , 1999年10月 , pp.771-778

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雌マウスは交尾妊娠後，交尾相手と異なる系統の雄の匂いを曝露されると妊娠阻止（流産）が生ずる（ブルース効果）。これは，雌が交尾相手のフェロモンを記憶し，記憶したフェロモンと異なるフェロモンに曝露されることによって起きる。このブルース効果は交尾後30～50日間保持され，その後消去される。このように雌マウスにはフェロモン記憶機構が存在し，記憶の部位が副嗅球という鋤鼻系の第1次中枢にあることが確かめられている。副嗅球には相反シナプス（投射ニューロンと介在ニューロンとの間で相反する方向性を有する興奮性と抑制性のシナプスが隣接して存在するシナプス）が存在し，雌マウスの記憶にはこの相反シナプスの機構が重要と指摘されている。最近，この相反シナプスが匂い（フェロモン）記憶形成に伴って可塑的な変化を示すことを形態学的に明らかにした。この話題を中心に，匂いの記憶とシナプスの可塑性について概説する。

ヒトの無侵襲計測―大脳皮質嗅覚野外池　光雄 43巻5号 , 1999年10月 , pp.779-787

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ニオイに対するヒトの脳内の嗅覚情報処理や大脳皮質嗅覚野については，これまで十分な解明が行われていなかったが，近年，生体計測技術や無侵襲的計測手法の急速な発達に伴い，ヒトの嗅覚の無侵襲計測が行えるようになってきた。本報では，まずアカゲザルの大脳皮質嗅覚野に関する概要，現在の知見について述べ，次にfMRI，PET，ならびに脳波（EEG），脳磁図（MEG）などの無侵襲計測法を用いたヒトの嗅覚計測研究の現状を紹介する。また，筆者らが行っている嗅覚脳磁図計測によって得たヒトの嗅覚中枢部位の特定，ニオイの認知に関する研究結果について述べる。

基本情報

神経研究の進歩
43巻5号
(1999年10月発行)

電子版ISSN：1882-1243 印刷版ISSN：0001-8724 医学書院

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