神経研究の進歩 20巻6号 (1976年12月発行)

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特集　神経および筋の組織培養

Ⅰ．方法論の基礎

総論—神経筋系研究に応用される組織培養的方法嶋田　裕 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1001-1010

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　体内における機能単位の一つに運動単位（motor unit）というものがある。これは脊髄前柱に存在する運動神経細胞に発する刺激を，その突起である軸索を介して骨格筋に伝え，その収縮を起させる仕掛けである。運動単位の機能を遂行させるため，神経細胞と筋細胞という異なったタイプの細胞の連絡部位には運動終板（motorendplate）という装置が形成されている。この神経筋接合（neuromuscular junction）部は，形態学的，生理学的，薬理学的ならびに病理学的に，古くから研究されてきた分野である。

　一方，その発生機序を明らかにさせるため，神経筋を生体から切り離して培養するということが，今世紀初め頃から試みられてきた。しかしその成功がみられるようになったのは，ここ10年ぐらいの間である。近時，生理学者，生化学者は神経発生学に興味を持ち始めているように思う。ここに現在用いられている各種神経筋培養法をreviewし，この方面の研究がさらに発展することを期待したい。ついで，筋および神経のみの培養法についても，簡単に触れたい。

病的現象に応用される神経組織培養の方法論的検討米沢　猛 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1011-1017

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　近頃，神経および筋組織の培養を用いた研究はきわめて多くなり，十年余り前のことを考えると，今昔の感に堪えぬという言葉があてはまる。1955年，Petersonら^20）によりin vitroでの髄鞘形成が報告され，またPomerat一派によるtime lapse cinematographyを用いたdynamic neurobiologyなどの報告がなされた後，20年ほどの間に神経や筋の培養を用いて行なわれた研究は，その数もきわめて多くなり，研究領域も広範囲なものに拡がっている。それらの報告の多くは，in vitroの神経組織の特徴を生かした研究で，in vivoでは研究が困難な問題を取り扱っている。

Ⅱ．形態

神経筋接合部の形態発生嶋田　裕 , 熱海　佐保子 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1018-1032

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　いろいろの培養系で神経筋接合の形成されることが最近明らかにされてきた（"方法論の総論"を参照）。神経筋synapseがin vitroでつくられたと判断するためには，いろいろの形態学的ならびに生理学的性質を総合して行なう。各種培養系において得られるsynapseの性質は，必ずしもすべて同じではないが，一般にそれらはin vivoの神経筋synapseの本質的特徴を備えている。このような実験系を用いることにより，神経筋synapseの発生学は，分析的に調べられ，この分野は近時急速の進歩がみられている。

　培養で形成される神経筋synapseについては，その形態学と生理学とはかなりよく関連づけて研究されており，両者を分けて記述することは必ずしも，その理解を容易にはしない。また，ある培養系では形態がくわしいが，他の系では生理がくわしく研究されているということがあり，また形態学的研究も各系の特徴を利用してemphasisが違ったところに置かれ，synapse発生学が研究されている。

骨格筋の形態発生と分化石川　春律 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1033-1045

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はじめに

　骨格筋培養が筋発生の研究に果たした役割は非常に大きい。骨格筋細胞は最も劇的な形態発生を行なう細胞型の一つであり，古くから多数の研究者の注目するところであった。培養下においても，未分化な細胞に始まって，筋原線維で充たされた多核巨大細胞が形成される。生体内におけると同様の形態発生が進むにつれ（図1，2,3），筋細胞としての分化の開始，収縮蛋白の合成と筋原線維形成，多核化，細胞延長，膜系の形成などと筋発生に関する出来事の一つ一つが興味ある問題となる。さらに，筋発生について得られた知見は細胞分化全般の理解にも役立っている。

　古くから，組織片培養が行なわれてきたが，最近は単離細胞による単層培養が広く普及している。組織片培養は操作が簡単であるほか，ごく少量の材料で足りる点が有利である。しかし，細胞分化を研究する上にはいろいろ不便な点がある。通常，エンブリオの筋組織を細切し，そのまま培養する。組織片（explant）から細胞の伸び出しや遊出が見られ，培養2,3日で新らたに細長い多核筋細胞が組織片周辺に放射状に形成される。培養が進むと，筋細胞は太く長くなり，核数も増し，1週間もすれば細胞内に明瞭な横紋を示す筋原線維が観察されるようになる。

Ⅲ．生理

培養ニューロンのシナプス形成小幡　邦彦 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1046-1053

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はじめに

　培養ニューロンの電気生理学的研究は細胞内電極法の開発とともに始まっている。すなわち1954年Crainはニワトリ胚の後根神経節を培養し，その活動電位の発生様式を細胞内記録により分析した^2,3）。当時ニューロンからの細胞内誘導はEcclesらのネコ運動ニューロンのほか，二，三のものに限られ，摘出した後根神経節についての研究が発表されたのは1957年である^9）。

　しかし中枢ニューロンの培養は困難であり，その後目覚ましい発展はなかった。Crainは引き続き中枢神経各部の組織片（explant）を培養し，異なる部位や筋との組合わせ，培養下で進行する変化，薬物の作用など広範な研究を行なったが^5），explant表面に置いた電極で記録される複雑な誘発電位をシナプス形成の指標にとったものであり，多くの研究者から無視された。しかしそこで神経発生の多くの問題がテストされ，先駆的な所見が得られていることは確かである。

神経筋接合の生理城所　良明 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1054-1064

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I．はじめに

　神経系で，ある一つの神経細胞が特定の神経細胞と結合する性質を神経特異性（neurospecificity）という。もっと正確には神経系が整然と結合されているのは神経細胞の持っている神経特異性という不可思議な性質によっているとわれわれは考えている。いったい神経細胞はどのようにして相手を探すのであろうか。明らかにこれは単一の機序によるものではなかろう。神経細胞の突起がどの方向に向かって伸びるかはその細胞の置かれた局所的な状況に大きく左右されよう。1本の先発的な神経が正しい結合をして地位を確立するとそのまわりの神経はそれに沿って伸び容易に正しい結合ができるだろう。ある運動ニューロンが伸筋を支配して屈筋を支配しないのは発生の順序とか局所的な構造とかが関与しもし強制すれば屈筋をも支配するだろう。ただ競合状態になればむしろ伸筋を支配したがるかもしれない。また多くの運動ニューロンは発生過程で死ぬが適当な結合のできなかった細胞は選択的に死ぬらしい。しかし運動ニューロンが骨格筋と接合し線維芽細胞や上皮細胞とはシナップスを作らないのは化学的な認識過程があるのではなかろうか。運動ニューロンは特定の分子構造を表面に持った細胞にでくわすと神経筋接合を作るのではないだろうか。これはわれわれの研究の出発点となる想定である。最終的にはその分子構造を同定したい。もしそのような分子があればの話であるが。

培養骨格筋における電気興奮性の発達加濃　正明 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1065-1075

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はじめに

　骨格筋細胞は収縮機能を果たすべく高度に分化した細胞である。その細胞膜には大きな細胞内陰性の静止電位が存在し，また静止電位を少なくするような各種刺激に応じてその膜電位が一過性に細胞内陽性に逆転する，すなわち活動電位を発生する性質をもっている。脊椎動物骨格筋における収縮は通常の場合この活動電位によって誘発されている。このような顕著な膜の性質が筋細胞の分化発生の過程においてどのように獲得されてくるかについては近年に至るまであまり知られていなかった。これを追跡することは，成熟筋細胞膜における電気興奮性の機構を明らかにするためにも，また細胞分化の本態を探るためにも非常に有効なことであると思われる。

　静止電位や活動電位はHodgkin-Huxley説によれば膜を隔ててのイオンの濃度勾配と膜の選択的イオン透過性に依存している。すなわち静止時においてはKイオン透過性が優性で，膜電位は細胞内負のKイオン平衡電位に近く，刺激によって脱分極されると，Naイオン透過性が急激に増大し，膜電位はNaイオン平衡電位に近づき，活動電位を発生する（Hodgkin，1951）。

Ⅳ．生化学

ニューロン・グリアの成長と代謝中沢　恒幸 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1076-1087

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I．はじめに

　本テーマはニューロンおよびグリア両細胞の成長分化とそれに伴う両細胞代謝相関にどのくらいの証明あるいは仮説が存在するかを述べるにつきるであろう。そして細胞培養という限界のある手技の上に立って両細胞を眺めてゆかねばならない。そのためにはどうしても初代培養，継代株細胞の上に必然的に存在するserectionとadaptationのfilterを念頭に置いて述べねばならない。

　歴史の歩みからみれば神経細胞についての業績の重みに較べればグリアのそれは実に薄いものである。これは一面においてグリアは単に脳の支柱組織に過ぎないという長い間の学問的未発達が多大の影響を与えていたからである。年代的にもHarrison，R. G. 1907が幼若カエル神経芽細胞から線維発芽を観察し，第6回ノーベル医学生理学賞に輝くニューロン学説へ貢献したのに対し，グリアの始まりはCauti，R. G. ら1935^6）のヒトoligodendroglioma培養の暗視野シネの記録が最も確かなものであった。もちろん両細胞ともそれ以前に報告がないではない。しかし今日よりみれば細胞同定が不確実である。すなわち神経，グリア両細胞の培養の歴史は，とりもなおさず細胞同定の歩みでもあった。

細胞培養と筋の成長小沢　鍈二郎 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1088-1097

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　細胞を体外に取り出して培養する試みは古くから行なわれていたが，1907年のHarrison^1）が神経組織を用いて行なったのがその始まりであるとされる。細胞を体外に取り出して生かしておくだけのことを培養とは普通いわない。たとえばカエルの骨格筋が，収縮する能力を保っていることを目印にとって生かしておくことだけに限って考えれば，切り出してから1日くらいは容易に可能であるけれども，これを培養とはいわない。Harrisonの場合は脊髄を切り出して凝固したlymphの上に置いたところ細胞が伸び出してaxonを作り始めたという事実を認めたことが培養に成功したといわれる理由である。たまたまこの場合は体外で分裂を行なう可能性の低い神経組織であったから増殖ということは関心の中心にならなかった。しかし引き続いて行なわれた種々の細胞についていえば，当然増殖という問題は重大な関心事であった。いいかえれば，初期の細胞培養の歴史は，いかにしてin vitroで細胞を生やし増殖させるかという技術を求めての努力の歴史であったといっても過言ではない^2,3）。

培養筋細胞における筋構造蛋白の発生分化真崎　知生 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1098-1105

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I．はしがき

　高等動物の体の中で最も大きな部分を占めていると思われる筋は収縮するという特徴のゆえに古来より多くの研究者の注目をあび，研究対象とされてきた。発生学の分野においても例外でなく筋は発生学者の研究対象となり，主として形態学，実験形態学的な側面から，その発生過程における研究はかなりのところまでわかってきている^1,2）。

　本誌の他の綜説（1088-1097頁参照）でも明らかにされているように筋細胞になることが決定された細胞は，分裂を繰り返し，集合する。やがてそのおのおのの細胞はある方向に長くなり（elongation），双極性の細胞（bipolar cell）となる。この段階になると周囲のより扁平な多角形の細胞（polygonal cell）とははっきり区別ができるようになる。さらにこの単核筋細胞はお互いに融合して多核の筋細胞となり，その中に筋原線維が出現し筋細胞へと成長してゆく。

Ⅴ．組織培養法の疾患への応用

神経組織培養法の実験病理学的研究への応用と成果米沢　猛 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1106-1119

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　神経組織の培養は他の組織のそれに比し長い歴史を持っている。今世紀の初めHarrison^23）（1907）が蛙の脊髄をリンパ液内で培養し，軸索の発育を観察して以来のことである。この研究以後，神経組織の培養は一部の人によって研究されていたものの，とくに注目すべき業績は見られないままに経過した。一方，一般の組織培養はウィルス学，腫瘍学の進歩とともに次第にその応用範囲が広がり，と同時にその技術も進み活発な研究がすすめられて来た。このような状態のもとで神経組織の培養も一般培養の進歩に伴い次第に活発となって来た。とくにStrangeway研究所では独特の器管培養の技術が確立され，この方法が神経組織特有の細胞構成とあいまって，以後の神経組織培養の発達に貢献したわけである。

組織培養法によるグリオーマの研究永井　政勝 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1120-1132

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Ⅰ．歴史的展望

　組織培養法を用いたグリオーマの研究は，1928年Kredel^27），1929年kredel^28），Buckley^6）らに始まるとされている。彼らはHarvey Cushingの研究室でこの研究を行なったのであり，Cushingの示唆によるものであるという。脳外科の父Cushingがこの分野でもまた父であったということは，その後の発展に照らしてみてもまことに意義あることと言わねばならない。この研究は脳神経外科の発展ときわめて密接な関連を保ちつつ今日に及んでいるからである。1933年からRussell, Bland^47）らが神経系の腫瘍病理学上における組織培養法の意義と重要性を唱え，発展させた。そして彼女の"Pathologyof Tumors of the Nervous System"（1959）^48）の中にLumsden^31）が組織培養についての一章を分担したことは周知のことである。

組織培養法による神経・筋疾患の研究祖父江　逸郎 , 若山　吉弘 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1133-1144

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　骨格筋は神経とともに高度に分化した組織であり，その培養の歴史を振り返ると，これにたずさわった研究者のいくたの努力のあとがうかがえる。

　骨格筋の培養についての報告は古く，1917年Lewis夫妻に始まる^1）。彼らの報告では，横紋の出現こそみられなかったが，培養標本についての精細で正確な記載は，ここでも引用する価値がある。その後多くの研究者により培養筋をmyotubeの段階よりさらに成熟した段階にまで分化させようとする努力がなされ，Murray^2），Konigsberg^3）に至り，培養筋に見事な横紋が形成されるようになった。Murray^4）は筋と脊髄とを同時に培養し，筋に神経支配を与えると，筋線維の横紋形成，筋核の筋線維周辺への移動など培養骨格筋の発育分化は促進されることを報告している。このような現象は本邦では米沢らの報告^5）もあり，著者らの実験^6）でも同様の結果を得ている。これに対しKonigsberg^3），Shimada^7）らは培養筋を神経支配なしに横紋形成まで分化発育させている。

原著

小脳摘出あるいは片側小脳脚切断後の脳幹の神経細胞の逆行変性と間接Waller変性の検討藤井　正子 , 草間　敏夫 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1145-1157

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1．序

　神経系において，軸索切断によりこれより遠位の神経線維の変性はWaller変性と呼ばれ，Nauta法^30）やFink-Heimer法^16）などの鍍銀法でこのWaller変性がかなり選択的に染め出されることから，これが伝導路の解明の手段として用いられている。一方，切断より近位の神経線維の逆行変性はほとんどおこらない，おこっても1〜3輪間節にとどまると考えられている。しかし，上述したような鍍銀法で染めてみると，切断より近位の神経線維束中にも変性線維が出現することが報告されている^{2,10,11,19-22,26,32）}。Grantら^19〜21）は，幼若動物において，このような逆行変性と思われる変性線維の出現は，その母神経細胞の逆行変性による崩壊に引き続きおこるものであることを観察し，これは逆行変性というよりvan Gehuchten^17）のいう間接Waller変性という方が適していると述べている。Cupědo^13）はさらに，この間接Waller変性を指標にして，三叉神経中脳路核に体部位局在があることを証明している。

G_M1-gangliosidosisの生化学分析工藤　亨 , 山口　衛 , 折居　忠夫 , 中尾　亨 , 坂上　利夫 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1158-1164

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1．序文

　近年，生化学的分析方法の発達に伴って種々の先天性代謝異常症が発見されてきた。G_M1-gangliosidosisもその一つであり，sphingolipidに分類されるものの一つであるganglioside G_M1の蓄積する代謝異常症である。gangliosideの代謝異常としては，古くからTay-Sachs病が知られているが，この異常症では当初ganglioside G_M2が脳に蓄積するとされていた。しかし最近脳のみならず他の臓器組織にもG_M2が蓄積する型のものも発見されてきたため，古典的Tay-Sachs病も含めてG_M2-gangliosidosisとして理解されるようになってきた。

　一方これと異なるG_M1-gangliosidosisでは，主として臨床的見地から二つの型に分類されるようになった。すなわち早期に発症し全身的な症状を示すtype 1と発症がやや遅く主に中枢神経系に限局されているtype 2の2型である。これら2型の生化学的酵素学的な分類についてはまだ問題が残されている。しかしいずれのtypeもβ-galactosidaseの欠損に基づくものと考えられているが，詳細は現在なお明らかでない。

遅発性てんかんの臨床—Etiologyとの関連について川口　進 , 森山　隆志 , 鈴木　重晴 , 岩淵　隆 , 大沼　悌一 , 福島　裕 20巻6号 , 1976年12月 , pp.1165-1171

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I．はじめに

　けいれん性疾患の多くは幼少児期に発症し，成人に達してから発症する場合には，いわゆる症候性のものが多いといわれている^1〜3）。

　それゆえ，この成人期に至って発症した場合，これをlate onset epilepsyとし，その成因，脳波所見，予後などについて特別な関心が寄せられ，これまで多くの報告^5,9,10,12）がみられている。

　しかし，このlate onset ということの規定についてはその年齢を20歳^5，9）以上，35歳^1）以上，45歳^2）以上，50歳^14）以上とするものなど，様々であるばかりでなく，一方，その外因となる疾患についても，検査内容，経過観察期間の差などの違いがあり，各報告の結果は必ずしも一律には比較し難い。

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神経研究の進歩　第20巻　総目次 20巻6号 , 1976年12月

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神経研究の進歩
20巻6号
(1976年12月発行)

電子版ISSN：1882-1243 印刷版ISSN：0001-8724 医学書院

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神経研究の進歩 20巻6号 (1976年12月発行)

特集 神経および筋の組織培養

Ⅰ．方法論の基礎

Ⅱ．形態

Ⅲ．生理

Ⅳ．生化学

Ⅴ．組織培養法の疾患への応用

原著

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