神経研究の進歩 29巻1号 (1985年2月発行)

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特集　サーカディアンリズム

サーカディアンリズムのオッシレーターの概念川村　浩 29巻1号 , 1985年2月 , pp.5-14

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I．はじめに

　外界の状態によって1日の長さを識別できない恒常の環境下で，生物の行動や個々の機能的活動に，ほぼ1日の周期をもつリズムが観察される時，これをサーカディアンリズム（circadian rhythm）と呼ぶ。概日リズムと訳されることもある。この命名はミネソタ大学のFranzHalbergによる。

　哺乳類がほぼ24時間の周期の体内時計（内因性時計，endogenous clockとも呼ばれる）をもつことはJohns Hopkins大学のCurt Richterが永年ラットの車まわし運動を観察した多くの興味深いデータからも明らかである。

睡眠・覚醒のサーカディアンシステム井深　信男 29巻1号 , 1985年2月 , pp.15-27

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　睡眠・覚醒のサーカディアンリズムは数多く報告されているリズムのなかでも，最も基本的な生理・生物学的現象である。睡眠研究は長い歴史を持ち，その神経生理学的機構や睡眠物質などにみられるように，多くの成果をもたらした。しかしながら，睡眠が時間生物学的視点に立脚して，約24時間を1周期とする生理・生物学的事象として見直され始めたのはごく最近のことである。特に睡眠の機能を明らかにしようとする時には，この視点は欠かせない。睡眠のような時間的に長い生理・生物学的事象は時間生物学的視点に立ってこそ，その真の機能が理解されると考える。

　本稿ではまず，ヒトの睡眠・覚醒のサーカディアンリズムの特徴を述べ，次いで睡眠の進化と個体発生，最後に睡眠・覚醒のサーカディアンリズムの生理機構について現在まで何がわかっており，何が問題にされているかを述べる。

昼行性哺乳類のサーカディアンリズム佐藤　哲 29巻1号 , 1985年2月 , pp.28-37

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I．はじめに

　過去10数年の間に，哺乳類においては，視床下部の底部，視交叉の直上に位置する視交叉上核（SCN）が，サーカディアンオッシレーターの局在部位であることを示す証拠が数多く蓄積されてきた。まず，1972年にMoore ＆ Eichler^19），およびStephan ＆ Zucker^32）がそれぞれ独立にSCNの破壊によるサーカディアンリズムの消失を報告して以来，行動量^32），睡眠量^10,11），摂水量^32），副腎コルチコステロン^19），松果体のN-アセチルトランスフェラーゼ活性^20）など，さまざまな指標のサーカディアンリズムがSCN破壊によって消失することが確認されてきた（総説としてはRef. 24を参照）。ラットSCNから導出されるマルチプルユニット活動は，明期に活動の高まる顕著なサーカディアンリズムを示し，このリズムは，SCNを周囲の脳組織から切り離してもなお持続する^12,13,15）。SCNの神経活動のサーカディアンリズムは，in vitroの脳切片標本でも観察される^8,9,31）。SCNの代謝活動もまた，サーカディアンリズムを示すことが，2-デオキシグルコースの取り込みを指標として確認されている^28,29）。SCNの電気刺激は，行動のサーカディアンリズムの位相をずらす効果を持つ^23）。

松果体のサーカディアンリズムとその生理的役割出口　武夫 29巻1号 , 1985年2月 , pp.38-47

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　松果体は円口類からヒトにいたるほとんどすべての脊椎動物にそなわっている器官であるが，その位置，形態および組織像は動物種によって著しく異なる。ヒトでは第三脳室の後部に位置しているが，ラットや鳥では大脳皮質と小脳の境界部で頭蓋骨の直下に存在する。さらに爬虫類以下の動物の多くのものでは，松果体の先端に副松果体（parapineal organ）がつらなっており，これが時には頭蓋骨を突き抜け皮下に達している。これが『第三の目』といわれているものである。

　爬虫類以下の動物種の松果体では，網膜の錐状体細胞（cone cell）に似た細胞が主体をなしている。この細胞の外節は視細胞と同様，多数の重積した円板状の膜構造物から成り，ここに視物質が含まれ光を感受しているものと考えられる。これらの動物種の松果体は，光受容細胞，神経節細胞および神経線維によって構成され，光刺激に反応して神経電位が変化することも明らかになっている^1）。鳥類の松果体では外節様構造は著しく退行し，それに代って充実性組織へと変化していく。哺乳類の松果体は実質性分泌型の組織像を呈し，グリア系の間質細胞と松果体細胞（pinealocyte）より構成されている。松果体細胞の中には感覚細胞に特有なsynaptic ribbonと呼ばれる構造物がしばしば認められ^2），この細胞が光受容細胞から分化してきたことを物語っている。

サーカディアンリズムの同調本間　研一 , 本間　さと , 広重　力 , 白石　巌 29巻1号 , 1985年2月 , pp.48-57

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はじめに

　生体のほとんどあらゆる機能には24時間周期のリズムがみられるが，このリズムが周期的な環境刺激に対する生体反応の結果生じるのではなく，生体の内部に発する自律性振動（self-sustained oscillation）の環境周期へ同調（entrainment）したものであることが広く認められるようになって4半世紀ほどたった^7）。J. Aschoffがこの内因性振動を同調させる外界の周期性をZeitgeberと呼んだが^1），以来内因性振動とZeitgeberとの関係およびその背後にある同調のメカニズムは生物リズム研究の中心的な課題となってきた。本論文では，サーカディアンリズムの同調因子として明暗周期と摂食周期を取り上げ，哺乳類では研究が最も進んでいる夜行性げっ歯類の同調機序について筆者らの最近の知見を混じえて解説を行なう。

視交叉上核ニューロンの機能分化大村　裕 , 柴田　重信 29巻1号 , 1985年2月 , pp.58-70

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I．はじめに

　視床下部の視交叉上核（suprachiasmatic nucleus；SCN）の電気刺激や破壊，さらにこの核への薬物の微量注入実験から，SCNは動物の種々の行動やホルモン含量などのサーカディアンリズムの発生源として非常に重要な脳部位であると考えられている。ラットの飲水，摂食行動のサーカディアンリズムに対するSCNの部分破壊の影響を調べた研究や，SCNの組織学的研究や，SCN内の神経伝達物質の役割を調べた研究などから，SCNは非常に小さな核であるにもかかわらず機能的に分化している可能性があることが最近注目されつつある。したがってSCNニューロンの生理的役割について機能分化の観点から述べる。

視交叉上核の移植川村　浩 , 二本松　伊都子 29巻1号 , 1985年2月 , pp.71-82

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I．はじめに

　体内時計の移植実験は，下等動物ではいくつかの試みがなされている。例えばTruman（1970）のヤママユガの脳移植，ショウジョウバエの脳（HandlerとKonopka，1979），スズメの松果体（ZimmermanとMenaker，1975），ゴキブリの視葉（Page，1982）の移植によって，失われていたサーカディアンリズムを再出現させる実験が近年報告されている。哺乳類についてはこれまでこうした成績は発表されていなかったが，筆者の研究室で1982年の秋から，ラットの視交叉上核移植実験が進められ，あらかじめ両側の視交叉上核（suprachiasmatic nucleus）を破壊して，サーカディアンリズムが2か月以上認められなかったラットに出生直後の別のラット脳の視交叉上核を移植してサーカディアンリズムを再現させることに成功した（Sawakiら，1984）。

　この方法の技術的側面に関しては別稿（生体の科学，35巻5号，川村浩ら：「中枢神経系の再構築」―時計細胞の移植）に詳しく述べた。本稿では移植組織の免疫組織化学的方法による視交叉上核の同定の問題を中心として論じてみたい。

内分泌系のサーカディアンリズム—特に視床下部・下垂体・副腎皮質系を中心に高橋　清久 , 山田　尚登 , 下田　和孝 29巻1号 , 1985年2月 , pp.83-94

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はじめに

　内分泌系にサーカディアンリズムが存在することが知られるようになったのは，1943年にPincusが正常成人で17KSの尿中排泄に昼夜差があることを報告してからである^1）。以来哺乳類をはじめとして，鳥類，爬虫類，両棲類，魚類に至るまでこのホルモンリズムが存在し，かつ極めて明瞭なリズムが認められることから，この系のリズム研究は多方面から精力的に行なわれてきた。

　くだって1960年代後半から高感度のRIAが開発されるに及んで，成長ホルモン，プロラクチンをはじめ，黄体形成ホルモン，甲状腺刺激ホルモン，バゾプレッシン，オキシトシンなど下垂体ホルモンにも，その分泌に日内リズムが存在することが明らかにされた。さらにこれらのホルモン分泌リズムには睡眠依存性のものと，内因性の時計機構に支配されたものの2つの群に分類されることも明らかにされた^2）。前者の群に属するホルモンは睡眠覚醒リズムを逆転するとそれに応じて分泌リズムが変化するものであり，成長ホルモン・プロラクチンが代表的なものである。一方，後者の群に属するものとしてはACTH-コルチゾール系が代表的なものであり，これは睡眠。覚醒リズムの逆転や急激な位相のずれがあっても，それまでと同じ位相のリズムが継続するものである。個々のホルモンの日内リズムがどのような特性を持つかをまとめたのが表1である。

血圧に関連のある諸因子のサーカディアンリズム川崎　晃一 , 上園　慶子 29巻1号 , 1985年2月 , pp.95-107

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はじめに

　血圧には昼間の活動期に頂値を，夜間睡眠期に底値を有するサーカディアンリズムがあることが知られている^1）。最近では，早朝覚醒とともに急速に血圧が上昇するいわゆるmorning riseがあることも明らかになってきた^2,3）。

　一方，血管作動性物質と総称される血中・尿中諸物質の中には早朝覚醒前から午前中前半に頂値を有するサーカディアンリズムが検出されているものが多く，中でも交感神経の活動性の指標となるカテコラミンのリズム性は血圧のmorning riseあるいはサーカディアンリズムと関連があるといわれてきている。しかし他の多くの血管作動性物質のリズム性と血圧のウルトラディアンリズムあるいはサーカディアンリズムがどのような関わりを持っているのかは未だ明らかでなく，またそれを証明することは極めて難しい。

薬物感受性のサーカディアンリズム—組織感受性リズム仮説永山　治男 29巻1号 , 1985年2月 , pp.108-117

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はじめに

　薬物の効果が投与された時刻によって異なるという事実が明らかにされたのは，ごく最近のことである。従来の医学は"時刻"の有する重大性について一般に無関心であり，生体がリズムをもって常に変動していることを理解することなく，不動のものとしてとらえる傾向が強かったようである。薬理学の実験においても，やはり"時刻"は，ほとんど注意を払われることがなかった。臨床における投薬についてもまたしかりである。

　最近，この分野の研究が進み，多くの事実が明らかにされてきた，薬物効果のリズム現象は，ごく少数の限られた薬物，または特定の作用に限られたものではなく，ごく一般的な現象であることが明らかになり，さらに発現機序についても各種のアプローチを通じて解明が進んでいる。著者らは，1975年以来，従来の薬物代謝リズム原因説に対し，組織感受性リズム原因説を提唱してきたが，最近，これを支持する多くの事実が報告されつつある。本稿では，薬物感受性リズムについて，これまでに分っている法則を述べたあと，その発現メカニズムについて考察したい。

精神疾患とサーカディアンリズム高橋　康郎 29巻1号 , 1985年2月 , pp.118-129

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　種々の精神疾患にサーカディアンリズムの異常が認められることは古くから知られていた。しかし特定の疾患にみられるリズム異常の特徴を抽出し，その病態発生機序との関係について時間生物学的仮説に基づいて，実験的操作を加えて仮説を検証し，治療への応用の試みられる段階に達したのは最近のことである。

　この新しい展開の背景には，正常者や動物を対象とした長年の基礎的研究による成果があって^1〜4），その知識の臨床応用が現在始まっていると考えるべきであろう。リズム研究には生体機能を連続的に長期にわたって記録することが必要であり，それを可能とする技術的な進歩と，莫大なデータを短時間で解析する電子工学の目ざましい進歩も大きな要因である。

中枢神経障害におけるサーカディアンリズムの異常佐々木　日出男 29巻1号 , 1985年2月 , pp.130-139

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1．はじめに

　ここ十数年の時間生物学の進歩とともに，従来から知られていたさまざまな疾患の背景に生物学的リズムの異常があることが分かってきた。例えば睡眠障害，内分泌異常，自律系の障害などにはその基本に，サーカディアンリズムの異常を示す疾患があることが報告されている。

　本特集の他の著者の論文でも明らかなように，サーカディアンリズムの異常には中枢神経が深く関与している。しかしながら，逆に神経学の領域においてサーカディアンリズムそのものを神経障害のひとつとしてとらえる見方はまだ一部にすぎず，神経症状の記載も，運動症状や感覚に関する症状に比べて，リズムに言及しているものは稀である。

自閉症児とサーカディアンリズム瀬川　昌也 29巻1号 , 1985年2月 , pp.140-153

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　内因性のサーカディアンリズムが24時間の周期に同調しないと，活動に周期性を有する生体現象（振動体―Oscillator―）は，それぞれ固有のリズムで活動し，個々の現象の間の同期性が失われる。この同調障害は，実際の臨床面でも認められ，多くの精神疾患^1〜4））あるいは心身障害児^5）で注目されている。

　一方，個体発生の立場からみると，この生体現象間のリズムの同期性は出生後に漸次出現することが知られている。この場合，環境刺激が同調因子（Zeitgeber）として重要な役割をなすが，これには，しかるべき刺激が出生直後の特定の期間に与えられる必要がある^6）。動物ではこの期間に適当なZeitgeberが与えられないと，成熟後，生体現象の外界周期への同調ができなくなり，各生体現象間の同期性が失われ，行動のサーカディアンリズムの障害，さらに本能行動の異常が生ずることが知られている。

原著

系統的脳変性疾患における睡眠障害と夜間せん妄の発現機序に関する研究清水　徹男 29巻1号 , 1985年2月 , pp.154-177

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I．緒　言

　ヒトや高等動物は，その一生涯のあいだは，覚醒と睡眠のいずれかの状態にある。覚醒の発現には中脳網様体が重要な役割を果たしていることが明らかにされている。その中脳網様体の活動低下が睡眠を発現させることになるのか，中脳網様体以外の神経機構の活動によって睡眠が発現するのかという疑問は，過去の約50年間における脳生理学の重要な研究課題の一つであった。過去の約20年間における主として動物実験の成績に基づいて，脳幹部には睡眠の発現を司る重要な神経機構が存在するということが明らかにされてきた（Jouvet,1972^31））。しかし，ヒトの睡眠の発現を司る中枢神経機序は未だに不明である。したがって，さまざまな原因で起こるヒトの睡眠障害についての研究成績を積み上げて，その成績を動物実験から得られた知見と対照して検討していくことは，ヒトの睡眠の発現を司る神経機構を解明する一つの重要な手段である。また，睡眠障害と非常に密接な関係を持つ重要な臨床症状として，夜間せん妄があげられるが，睡眠障害と夜間せん妄との問にいかなる関係があるかという点についてもほとんど解明されていない。

基本情報

神経研究の進歩
29巻1号
(1985年2月発行)

電子版ISSN：1882-1243 印刷版ISSN：0001-8724 医学書院

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