神経研究の進歩 27巻5号 (1983年10月発行)

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特集　視覚の中枢機構

視覚路：膝状体系と非膝状体系—動物種による違い川村　祥介 27巻5号 , 1983年10月 , pp.703-717

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はじめに

　視覚情報の皮質への経路は現在単一の経路を介しているのではなく，複数の路を介して達することは検索されたすべての哺乳動物で明らかにされている。これらを"膝状体系：非膝状体系"と分けて考えるようになったのは比較的に新しい。この概念の発祥は形態的には視覚路の第一次中枢の一つである上丘からの上行投射が見出されたことにあり，破壊実験による行動学的研究の結果を説明するには都合の良い事実であった^3,7,48,55）。その後の研究の進展は当初考えられていたよりも"膝状体系，非膝状体系"ともに多様であり，単純な図式によって説明することは不可能になってきている。視覚系に限らず他の感覚系や運動系においても一つの機能単位に属する投射系が皮質に達し，あるいは皮質から下行する場合二つ以上の経路を介している場合は多く，たとえば，体性感覚路が"毛帯系と毛帯外路系"に分けられたり，運動系を"錐体路系と錐体外路系"に分けたりしたことがこれに当たる。しかしながら，視覚路における"膝状体系，非膝状体系"の分割は上記2系のように"神経路"を基準にした分割とは異なって，"中継核"を基準にした分割であり，これには常にその中継核における分化の問題を伴なうため，問題をより複雑なものとしている。

外側膝状体視覚系および膝状体外視覚系の生理学小川　哲朗 27巻5号 , 1983年10月 , pp.718-733

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I．はじめに

　ヒトで大脳皮質視覚野（有線野）に傷害があった場合，傷害側と反対側の視野半分が盲になる（同名半盲症）。この場合，見えない半視野に光を与えると，瞳孔は縮小し，対光反射は正常に起こるし，また半盲視野内での大まかな視知覚，たとえば，光の点滅とか，物体の動きといったものを感ずる能力のあることが知られている^12,61,127）。このような皮質視覚野の傷害後に残る視知覚は，視覚野の傷害が不完全なためと解する人もいたが，最近のサルやネコを使っての実験の結果，網膜—外側膝状体—視覚野の視覚系のほかに，上丘を経て，有線野周囲視覚皮質へ到達する経路が，有線野除去後の視知覚に重要な役割を果たしていることが明らかになった。

　今日，網膜を出た視神経線維が，従来考えられていた範囲よりもずっと広い範囲にわたって脳幹の諸核に投射していることが，解剖学的，生理学的研究によって明らかにされている。そこで，視覚系を系統発生的な面，機能的な面から外側膝状体を経由して有線野に及ぶ系と，外側膝状体を通らず，主に上丘を通り視床の後背側核を経由して有線野周辺の視覚皮質に及ぶものとの二つの系に分ける考えが提唱された^99,121）。

大脳視覚領の柱状構成とその形態学的背景—網膜—外側膝状体—皮質路を中心に伊藤　和夫 27巻5号 , 1983年10月 , pp.734-752

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I．はじめに

　視覚情報処理機構の最高中枢は周知のように大脳視覚領皮質であるが，この領域は霊長類において著しい分化，発達を遂げる。従来視覚中枢路の形態学的あるいは生理学的解析はネコを中心に行なわれ，膨大な知見が集積されてきた。しかしとくに視覚領皮質の構造，機能を論ずる場合，はたして食肉類と霊長類で得られた所見を同列に扱ってよいか，言葉を換えて言うなら種差をどう捉えるかという問題がいつもつきまとう。動物間の外側膝状体のlaminationの相違と，それに伴なう視覚領皮質との結合関係の違いなど，現在までに蓄積されたデータから哺乳類視覚系の共通構成を見出そうとする試みを困難にしている問題が数多く存在する。しかし幸いなことに，形態学の分野では標識法（HRP法^69），オートラジオグラフ法^17））の導入により，大きな種差の一つであった外側膝状体のextrastriate cortexへの直接投射がサルでも確認され^{9,24,26,128,131,132）}，上記の試みの見通しを明るいものにしているが，同時にこの発見は霊長類視覚系の構成の再検討の必要性をもたらした。

　視覚系神経路を構成する要素は互いに構造的，機能的連関を持っている。したがって視覚領皮質の構成を問題にする場合，当然視床などの皮質下構造との関係が考慮されなければならない。

大脳皮質視覚野の神経回路田中　啓治 27巻5号 , 1983年10月 , pp.753-762

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1．はじめに

　大脳皮質感覚野の研究の重要なポイントはコラム構造にある。コラム構造とは，脳の表面に垂直な方向に似た性質の細胞が集まり，この性質が脳の表面に沿った方向で徐々に変わることを表現した概念である。大脳皮質視覚野においては，細胞のどんな性質が脳の表面に沿ってどのように変わるかについてはこれまでの研究でかなり明らかにされた。視覚野の上には全体として視野が写像されていて，その一部をさらに細かく見ると，対応する視野上にある局所的な線分の傾きとこの入力の眼球優位性が部位表現されている^3）。これらの脳の表面に沿った方向での構造の研究に比べ，脳の表面に垂直な方向での構造，言い換えれば一つのコラム中の構造の研究は著しく遅れている。視覚野の細胞は点や円には反応せずに，特定の傾きを持ったスリットまたはエッジに対して選択的に反応するが，一つのコラムの中の細胞は同じ傾きの線分に対し選択的に反応し，左右のうちどちらか同じ目から優勢に入力を受ける。受容野の性質のうちこの2点では共通しているが，受容野のその他の面では大きな多様性を示す。最も大きな違いは単純型と複雑型と呼ばれる2型の受容野の間に見られる。単純型の受容野はスリットを提示したときにインパルスを生じるオン反応野とスリットを消したときにインパルスを生じるオフ反応野に分かれ（図1A参照），したがって単純型細胞の反応はスリットまたはエッジの位置に特異的である。

視覚伝導路の可塑性福田　淳 , 蕭　啓方 , 城川　哲也 27巻5号 , 1983年10月 , pp.763-772

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I．はじめに

　網膜で処理された視覚情報は，視神経・視索を経て外側膝状体や上丘などに伝達される。視覚伝導路とはそれらの構造からさらに皮質視覚野までのあらゆる経路を含むが，ここでは視神経の投射に限ってその可塑性について紹介したい．網膜神経節細胞の軸索である視神経線維の投射の持つ可塑性には二つの側面が考えられる。一つは，個々の神経節細胞の軸索の投射様式に関するもので，他の一つはそれらの軸索の終末が中枢ニューロンとの間に形成するシナプス機能に関するものである。こういった視神経投射の可塑性の問題は，これまで主に両棲類や魚類の網膜—視蓋路を対象として研究されてきた。それは，これらの脊椎動物の場合，視神経の切断後にその末端から発芽再生した視神経が中枢に向かって伸び，再び視蓋に投射しうるからである。ことに再生視神経線維が網膜での部位特異性を保ちつつ標的である視蓋のニューロンとシナプス結合を再現することを証明したSperryの実験は，視神経結合における"化学的特異性"の仮説を提出して注目を集めたことは周知のところである。

　さて，哺乳動物の視神経線維には切断後の再生能はなく，したがって可塑性の問題も両棲類や魚類とは異なった側面からのアプローチしか許されない。本稿で紹介する研究の端緒になったのはLundら（1973）^20）によるラットの視神経投射の可塑的変化の研究である。

大脳皮質視覚野の機能発達津本　忠治 , 佐藤　宏道 27巻5号 , 1983年10月 , pp.773-785

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はじめに

　大脳皮質視覚野の機能発達は，幼若時の視覚体験によって強い影響を受け異常体験が永続的機能異常を引き起こすことは現在広く知られている。この事実を最初に実験的に明らかにしたのは，1963年のWieselとHubelによる次のような報告であった。すなわち，仔ネコの片眼を一時的に遮閉すると，その後視覚野ニューロンはほんらい持っている両限反応性を失ない遮閉されなかった眼にのみ反応するようになる^37）。さらに，このような変化は，生後の一定の時期―いわゆる感受性期（sensitive period）あるいは臨界期（critical period）―にのみ起こることも彼らにより明らかにされた^14）。これらの先駆的研究は，幼若脳視覚野が高等動物における脳機能の可塑性を追求する恰好のモデル系であることをも示しており，その後この分野で爆発的な数の研究がなされる引金となった。とくに1970年代，人工的な視覚刺激を幼若期に与え，後に視覚野ニューロンの反応性変化の有無を観察する研究が多くなされ，視覚野ニューロン特徴抽出的光反応性の生得説と生後獲得説の論争が華々しく展開されるに至った。

　しかし，それでは視覚野ニューロンが生後発達の一定の時期にのみなにゆえ入力状態によって反応性を変えやすいのかについては最近まで解明の試みがほとんどなされなかった。

大脳皮質視覚野のシナプス可塑性小松　由紀夫 27巻5号 , 1983年10月 , pp.786-796

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I．はじめに

　視覚野の主な働きは形状視である。視覚野には約10億の神経細胞があると言われるが，そのおのおのが特定の図形に選択的に反応する（反応選択性）。視覚野のもう一つの働きは両眼視（立体視）である。大部分の視覚野ニューロンは両眼からの視覚入力を受けている。このような視覚野ニューロンの働きは生まれつきあるのでなく，生後約2か月の間に出来上がることが知られている。WieselとHubel（1963）はこの時期に極端な視覚体験を与えると視覚野のニューロンの働きが非可逆的に変化することを明らかにし，視覚中枢の可塑性の研究の口火を開いた。HubelとWieselらは生まれたばかりの子猫の視覚野ニューロンにも視覚機能がある程度備わっていることを重視し，視覚は生得的に備わったものであると主張した（先天説）。その後，BlakemoreとPettigrewら（BlakemoreとCooper,1970；Pettigrewsら，1973）は視覚野ニューロンの視覚機能が幼若時の視覚体験に適応して形成されることを示し，視覚機能は視覚体験の学習により形成されると主張した（後天説）。両学説の論争は現在に至るまで続けられ，両派から数多くの研究が発表されている。現在では両派の実験結果はほとんどの部分で一致し，その解釈が主な争点になっている。

視覚野と視覚前野の情報処理外山　敬介 27巻5号 , 1983年10月 , pp.797-808

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1．網膜地図（retinotopy）

　目で捉えられた視覚情報は大脳の後頭葉にある視覚中枢に送られる。網膜と視覚中枢の間には点対点の地理学的（topographical）な対応関係がある。つまり網膜上のある点は神経径路により視覚中枢の特定の点と結ばれており，この径路を通して，あたかもスライドの画像がプロジェクターを通してスクリーンに写し出されるように，網膜の映像が視覚中枢に投影されるわけである。このような網膜と視覚中枢の対応関係は網膜地図（retinotopy）と呼ばれる。

　これまで視覚中枢は三つの部分（17，18，19野）からなり，視覚情報はまず一番後の視覚野（17野）に送られ，ここで処理された情報がその前の部分（視覚前野；18と19野）に送られると考えられていた^8,9）。しかしながら最近になって，フクロウザルで視覚中枢の網膜地図が詳細に研究され，少なくともフクロウザルの視覚中枢は6個所の領野に細分化され，それぞれの領野に視覚情報が並列的に送られることが明らかにされた。これらの視覚領野のあるものではその大部分が中心視（視野の中心の最も視力の高い部分）のために使われており，また他の領野は主として周辺視のために使われるということも網膜地図の研究により明らかにされている^1,2）。

頭頂連合野と空間視酒田　英夫 27巻5号 , 1983年10月 , pp.809-821

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I．はじめに

　われわれが物を見るときにはそれが「何で」あるかを知ることが重要で，そのことがまず意識にのぼるが，それと同時にそれが「何処に」あるかという場所を知ることも重要で，多くの場合自分ではっきりと意識しないうちにそのことを見てとっている。心理学ではWilliam Jamesの時代から「物の知覚」と「空間の知覚」を二つの違うカテゴリーの働らきとして分けて，前者を形態視（form vision），後者を空間視（space vision）と呼んでいる。脳を研究する立場から見ると，これは同じ視覚でも対象の空間的な位置や運動の情報とその物に固有の形や色に関する情報が違う領域で処理されていることを意味するように思われる。

　実際に臨床神経心理学では物体失認と視空間失認は独立の症状として知られており，後者は頭頂後頭領域の損傷で起こるとされている。いっぽう，実験心理学でも1960年代から脳の中に二つの視覚系があって，空間視は古典的な外側膝状体—有線野系とは別に系統発生的に古い上丘（視蓋）で営まれるという考えが出て来た。その一つはTrevarthen^22）（1968）による分離脳のサルの研究である。すなわち，視束交叉と脳梁を切断した分離脳のサルでは，円と十字のような形の識別は左右で独立に起こり，左と右に別々に呈示した図形を比較することが全くできないが，大きさや場所や明るさの比較は簡単にできる。

前頭前野と注視行動鈴木　寿夫 27巻5号 , 1983年10月 , pp.822-829

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I．注意と注視

　ヒトも含めた動物の脳は，限られた知覚情報処理能力きり持っていない。しかし，動物は膨大な量の情報を有する環境の中で生活しており，その情報のあるものは，彼らの行動とその結果にとって重大な意味を持つ。したがって，動物が環境に適応した行動をし，生きていくためには，特定の情報を，他の情報の犠牲の下で選択しなければならない。このような脳における情報の選択を広い意味での注意（attention）と呼ぶ。さらに一度注意した対象をいつまでも注意し続けるのではなく，新しく別の注意すべき対象が現われたとき，その対象物に注意の転換（shift of attention）をはからなければ，動物は適切な行動を行なうことができず，したがって生きのびることはできない。このように考えてくると，注意はヒトも含めた動物の行動を左右する大きな要因であることがわかる^22）。

　以上のように動物行動決定の一つの要因である注意の脳内機構を研究することは，決して容易ではない。第一，動物が何に注意しているかを知ることも難しい。しかし，動物がある対象に注意するとき，しばしば視線を対象に向ける（foveal fixation；注視）ことが多い。そこで，注視を注意の外界への物理的表現とみなし，注視の研究をすることによって注意のそれの足がかりにしたいと考える。

視覚失認杉下　守弘 27巻5号 , 1983年10月 , pp.830-837

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　人間の視覚は大脳のレベルでどのような仕組になっているかを研究する方法の一つとして，従来から，大脳のどの部分の破壊で，どのような視覚障害が生ずるかが検討されてきた。ここでは，大脳で起こる視覚障害のうち，視力，視野，色覚などのいわゆる要素的な障害ではなく，より高次な障害である視覚失認について，論じたいと思う。

　大脳の損傷で生ずる視覚障害の研究者は，近年，視覚過程を三つに分けることが多い。第一段階は，光覚，色覚，視力などが成立する段階である。第二段階は，形の知覚が行なわれる段落で統覚といわれる。第三段階は，形に意味を付する過程で，連合といわれる。このような説の根拠になっているのは，第一段階の障害が存在することと，第二段階の障害である統覚型視覚失認，および第三段階の障害である連合型視覚失認の存在が考えられることである。初めに，統覚型視覚失認から述べ，その症状，責任病巣，問題点を論ずることとする。

原著

病巣内AstrocyteのMitosis：反応性Astrocyteの出現と病巣修復に果たすその役割生田　房弘 , 大浜　栄作 , 吉田　泰二 , 武田　茂樹 , 小柳　清光 27巻5号 , 1983年10月 , pp.839-856

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はじめに

　あらゆる脳病巣の修復過程で，あるいはすでに修復を完了した陳旧性病巣内で見られる反応性astrocyteは，正常脳内におけるよりもはるかにその数を増多していることは，多数の人びとによって経験されてきたことと思われる。事実，astrocyteの増殖ないしproliferationという言葉は，古くから日常的に使われて今日に至っている。

　ところが，1927年Hortega ＆ Penfield^18）は，外傷性脳病巣内のastrocyteが増多しているのにmitosisが認められなかったことから，astrocyteという細胞は"rapid amitotic division"によって分裂するのであろう，という考えに至ったことはよく知られたことである。

てんかんの予後に関する多施設共同研究—その1：対象症例の臨床・脳波所見の検討福島　裕 , 大熊　輝雄 , 熊代　永 27巻5号 , 1983年10月 , pp.857-867

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はじめに

　1960年，Lennox^7）は，その豊富な臨床経験をもとに，てんかんの臨床に関する包括的な著述を著わした。てんかんの臨床・疫学についての研究報告は，その後も，さまざまな国，地域から発麦されており，てんかんの実態に関する解明の試みが続けられてきている。なかでも，最近のHauserら（1975）^4）のRochesterにおける研究は詳細であり，注目すべきものであろう。ところで，わが国においては，1964年に和田^15）が1,500例のてんかん患者の臨床と脳波所見の詳細について報告しているが，その後，これに比肩しうる臨床研究の報告は見られない。

　最近，わが国において，著者の一人大熊が中心となって，てんかんの予後に関する多施設共同研究が行なわれ^10,11），さらに，それは熊代を代表者とする科研費研究に引き継がれた。いうまでもなく，この研究の目的はてんかんの予後に関するものではあるが，予後の研究のためには，予後に関わる臨床・脳波の諸因子の検討が必要である。したがって，この研究においても，さまざまな臨床因子や脳波所見が細かく調査された。その結果，本研究の対象として集められた症例数がかなり多いこと，わが国の各地区から集められた症例であり，一施設による資料よりも偏りが少ないと考えられることなどから，これがわが国におけるてんかん患者の臨床的諸特徴や脳波所見などを概観するうえで，貴重な情報を提供するものと思われる。