神経研究の進歩 48巻2号 (2004年4月発行)

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特集　知覚と認知の大脳メカニズム

巻頭言酒田　英夫 48巻2号 , 2004年4月 , pp.156-158

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　知覚とは今，眼の前に見える世界と聞こえてくる音と，その中にいる自分の身体と手に触れるものを意識する心の働きである。フランスの哲学者メルロウ・ポンティーは知覚の現象学（1945）の中で「知覚こそ世界への入り口であり，知覚に先立っては精神といったようなものは何も存在しない」と述べている。つまり私たちの意識は，知覚を通じて外界とつながっているのである。外界の情報は様々な感覚器を通じて脳に入ってくるが，私たちは感覚受容器のシートに写った世界をそのまま見ているわけではない。このことは二次元の網膜像から三次元の世界が見えることからも明らかである。しかし，Wundtに代表される古典的な感覚心理学では，要素的な感覚の集まりで構成される感覚像を記憶像と照合することによって意味づけしたものが知覚であると定義した。これに対して，仮現運動を発見したWertheimerに代表されるゲシュタルト心理学の人々は，構成主義の考えに異議を唱えて，全体は部分の単なる寄せ集めではないと主張した。仮現運動とは近接する二つのスポットを順番に光らせると，初めのスポットが次のスポットの位置へ移動する動きが見えるという現象である。この現象はすべての映画やアニメーションの画面が動く理由であり，運動視の知覚の基礎に動きを読み取るオンラインの情報処理のプロセスがあることを示している。Barlowはカエルの網膜で動きに反応する細胞を発見して「ハエ検出器」と名づけた。彼は後にウサギの網膜で運動方向選択ニューロンを調べて，仮現運動に相当する刺激に反応することを証明した^1）。これらの動物では，知覚のための情報処理が網膜のレベルから始まっているのである。

　大脳皮質の細胞の反応と網膜の細胞の反応が全く違ったものであることを最初に教えてくれたのは，1960年代のHubelとWieselによるネコの視覚野の研究であった^7）。視覚野の細胞は網膜の細胞とは違って丸い光のスポットではなく，細長いスリットやエッジに反応する。これはパターン認識の理論で特徴抽出と呼ばれるプロセスが，大脳皮質で起きていることを示している。HubelとWieselは単純細胞，複雑細胞，超複雑細胞と，次第により複雑な刺激に反応するようになる階層的な情報処理のプロセスが，視覚野にあることを明らかにした。これで視知覚のメカニズムが一気にわかるのではないかという期待が高まった。特徴抽出のプロセスは触覚や聴覚でも発見された。第一次体性感覚野では皮膚表面の動きに反応する方向選択性ニューロンや，エッジの傾きを識別するエッジ検出ニューロンが見つかった。聴覚系では音源定位に関係する両耳時間差や両耳強度差を検出するニューロンが見つかり，こうもりのこだま定位に関連して周波数の変化するFM音や，周波数の違う音を組み合わせた複合音に反応するニューロンが発見された。しかし特徴抽出は知覚の情報処理の一つのステップに過ぎない。実際には知覚を生み出す情報処理のプロセスは予想以上に複雑である。HubelとWiesel自身が述べているように，輪郭を検出する単純細胞や複雑細胞は，知覚の建築ブロックにすぎない。

一次視覚野の機能構築佐藤　宏道 48巻2号 , 2004年4月 , pp.159-166

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　初期視覚中枢について，一次視覚野（V1）を中心とする最近の研究動向を要約した。外側膝状体（LGNd）からの小細胞系，大細胞系，微小細胞系の並列投射はV1において再編され，V1内の処理を経て視覚前野に出力される。V1では4層→2/3層→視覚前野というフィードフォワードの処理が，各層内の反回性結合および深層からの修飾を受ける。機能コラムは視野全体の様々の刺激特徴をもれなく表現するように配列し，水平結合は広視野情報の結合に関与する。V1からLGNdへのフィードバック投射は，ループ回路としてV1における処理を促進するように，LGNからの出力を調節する。V1の刺激特徴選択性や刺激文脈依存的反応修飾の形成メカニズムは，大脳皮質の機能がどのように構築されているのかを理解する上で格好の材料である。様々の解析技術の導入により，視覚研究は次々と新展開を迎えている。

視覚の大脳生理（後頭葉）：色情報の処理小松　英彦 48巻2号 , 2004年4月 , pp.167-175

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　色情報処理に関わる細胞が伝える情報の内容は，大脳皮質一次視覚野（V1）以前と以後では明らかに異なっている。色選択性そのものに関しては，V1以前に赤-緑反対色細胞と青-黄反対色細胞の2種類の細胞の活動により表現されていた色が，V1以降では様々な色相に選択性を持つ細胞の活動によって表現されるようになる。そのときに一部の細胞では錐体信号の非線形な加算を生じる処理が行われ，V1以前に比較して鋭い選択性が形成される。またV1には二重反対色細胞が存在し，色コントラストの検出を行う。空間的にはV1で方位選択性が形成され形の特徴抽出が始まるとともに，一部の細胞では色と形の両方の情報を伝えることが見られる。近年，活発に進められている色情報処理研究の発展について，V1を中心として述べる。

形状知覚と物体認識における側頭葉視覚連合野の役割土井　泰次郎 , 藤田　一郎 48巻2号 , 2004年4月 , pp.176-185

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　下部側頭葉皮質（IT）のニューロンは，視覚刺激の形に対して選択的な反応を示し，刺激の形の情報を表現している。近年，工夫をこらした様々な認知行動課題を行っているサルを用いた実験から，より詳細なITニューロンの性質が判明しつつある。ITニューロンの活動レベルは視覚入力だけでは決まらず，サルの注意状態や刺激への「気づき」によって，あるいは受容野内の刺激が図と地のどちらであるかによっても活動が変化する。刺激が何であったかを覚えている必要があるときには，刺激消失後も活動を持続させ，また，刺激を想起する際に活動するニューロンもある。ITニューロンの活動が形の知覚や物体認識に関わっているであろうことは以前から推測されていたが，これらの知見は，その推測に肯定的に答えると同時に，脳における情報処理が非常に複雑なものであること，そしてその解明には多くの学問分野の知識が必要であることをあらためて物語っている。

視覚の大脳生理（頭頂葉）―空間の知覚と認知筒井　健一郎 48巻2号 , 2004年4月 , pp.186-194

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　頭頂連合野の重要な機能は，三次元空間の知覚と認知である。「空間」とはモダリティーを超えた概念であり，空間の脳内表象は，複数のモダリティーの情報を統合することによって作り上げられている。視覚系がよく発達しているヒトをはじめとする霊長類では，空間情報処理においても視覚が重要な役割を果たしている。最近の電気生理学的研究によって，頭頂葉の中には，空間情報を扱う複数の領域があり，その領域ごとに性質の異なった空間情報処理が行われていることが明らかになってきた。本論文は，それら頭頂葉の複数の領域が，物体の三次元的構造，三次元的運動，三次元的位置，および自己運動の知覚と認知という，空間情報処理の異なる側面にどのように関わっているかを概観している。

視覚のイメージング（後頭葉）竹本　篤史 , 中村　克樹 48巻2号 , 2004年4月 , pp.196-204

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　視覚に関するイメージング研究は，不明な点の多かったヒト大脳皮質における視覚関連領野の同定を可能にした。各個人の視覚領野が同定されれば，ある視覚課題を行っているときに各々の領野がどのように活動しているのかを測定することが可能になる。現在，視覚のイメージング研究では，視覚刺激のパラメータを体系的に変化させ，各領野の入出力応答特性を調べるという，パラメトリックな研究が主流となりつつある。本稿では，まずその基礎となるレチノトピー（網膜部位再現）を利用した視覚領野を同定する（領野間の境界線を引く）方法について述べ，その後パラメトリックな研究方法がどのような利点をもち，今後どのように展開していくかを，いくつかの具体的な研究例をあげながら考察する。

側頭葉機能のイメージング研究磯尾　綾子 , Kang Cheng , 田中　啓治 48巻2号 , 2004年4月 , pp.205-213

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　側頭葉は高次の物体認知に重要な働きをすると考えられていて，ヒトでのイメージング研究が盛んに行われている。特に後頭葉から側頭葉にかけては腹側視覚路の高次の部分が含まれていて，詳細な機能が明らかになりつつある。例えば紡錘状回には顔を見たときに強く活動する領域があり，顔に特殊化した領域なのか，微妙な全体的特徴を抽出する処理方法に特殊化した領域なのか，それとも側頭葉腹側に広く分布する活性の処理システムの一部に過ぎないのか，議論が分かれている。また心理学で研究されてきた知覚のプライミング効果が機能画像上でも裏付けされた。記憶に加えて，動作の認知，社会的認知，感情と側頭葉との関わりが示されている。今後の発展が大いに期待される。

視覚のイメージング：頭頂葉泰羅　雅登 48巻2号 , 2004年4月 , pp.214-221

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　これまでの多くの研究は，頭頂葉が注意，眼球運動に関係した領域であり，視覚と運動，視覚と体性感覚など，異種感覚の統合の場でもあることを明らかにしてきた。頭頂葉は統合的な領域であり，頭頂葉の純粋な視覚的機能を分離することはかなり難しいが，本稿は頭頂葉の視覚的機能として最近明らかになってきた三次元的視覚情報処理について，具体的には頭頂葉と立体視の関係についてのイメージング研究を概説する。

聴覚の大脳生理工藤　雅治 48巻2号 , 2004年4月 , pp.222-233

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　筆者らは聴覚野機能についてニューロン活動記録，脳薄切切片の実験，弁別実験など様々な方法を用いて研究してきた。聴覚野には振幅変動や帯域雑音などの音の特徴に反応するニューロンや，鳴き声に特異的に反応するニューロンが存在する。これらの多くでは反応が音のスペクトルに対応していた。一方，音の時間パタンに関し，音順序の弁別学習が聴覚野へのコリン作動性入力やドーパミン入力依存的に起こることがわかった。聴覚野で刺激順序に依存したシナプス増強が見つかっており，ムスカリン受容体依存性であることから，これが順序弁別学習のメカニズムの1つと考えられる。聴覚野の特徴は成熟動物でも大きな可塑性があることで，視覚野の2倍の振幅の長期増強が起こる。これは聴覚野で，錐体細胞軸索側枝による水平結合が密であるという神経回路の特徴によっている。聴覚野は大きな可塑性を基に，音のスペクトルや時間パタンの弁別，学習を行っていると考えられる。

聴覚神経学のMRI 泉　修司 , 中田　力 48巻2号 , 2004年4月 , pp.234-238

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　臨床画像学とは，対象とする疾患に特異的な機能構造を非侵襲的に捉える過程である。MR技術の著しい進歩は，神経学全般にわたって，全く新しい分野を開拓しつつある。聴覚神経学における貢献度も著しく，聴覚路の微細構造解析から高次機能の局在解析まで，幅広い情報の提供が可能となっている。オーダーひとつで，ルーチン化した画像を獲得する時代は過ぎ去り，臨床医一人ひとりに適切な画像学の知識が要求される時代でもある。

大脳皮質体性感覚野の情報処理機構と触知覚田岡　三希 , 戸田　孝史 48巻2号 , 2004年4月 , pp.239-248

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　第一体性感覚野（SⅠ）を含む中心後回体性感覚野では，情報が3野から後方に向かって徐々に統合されていく。ニューロンの受容野は拡大し，刺激選択性が増す。この階層的情報処理機構の高位に位置する頭頂間溝領域は，視覚との統合や身体両側の統合も起こる。このような処理機構は，無麻酔覚醒下のサルを用いた単一神経活動記録法による，主に手指再現領域の研究で明らかにされた。口腔領域や近位上肢，体幹，下肢領域を同様の方法で調べたところ，中心後回全般にわたり基本的に同じ構成原理が働いていることが確かめられた。また，この統合の様式を異なる再現領域間で比較すると，ある動作時に同時に刺激されるような身体部位が統合されやすいという，共通の傾向が認められた。第一体性感覚野より高位に位置するといわれる第二体性感覚野（SⅡ）では，身体部位の統合がさらに進んでいる。手指再現領域の皮質間神経連絡の研究から，SⅡが触識別に不可欠な手指運動の制御に関わる体性感覚情報を，高次の運動関連皮質に運ぶ役割を担っている可能性が示唆された。

体性感覚のイメージング内藤　栄一 48巻2号 , 2004年4月 , pp.249-260

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　体性感覚は皮膚や筋骨格系からの複数の情報からなる。皮膚の受容器からは，触覚，圧覚，振動感覚などの情報が体部位再現に基づいて脳に送られ，脳はその刺激の特徴を詳細に分析することによって，その刺激が何か（what）を認識している。筋骨格系の受容器からは，四肢運動感覚，筋の伸張・収縮感覚，関節角度などの情報が同様に体部位再現部位に送られ，脳は自分の四肢の位置がどこに（where）あるかを認識する。脳はこれらの情報を同時に受け取り，それぞれの目的に対応した特有のネットワークを賦活することによって並列分散処理を行っている。触覚や振動感覚など皮膚感覚入力（what）の初期情報処理は体性感覚領野を中心に行われ，四肢運動感覚など筋骨格系感覚情報（where）の初期処理は，四肢運動を誘発せずとも，運動野を中心とした運動関連領野で行われる。その後，脳がその情報に基づいてどういう計算・分析（特徴抽出・弁別・視覚情報とのマッチングなど）を行うかに応じて，さらに前頭-頭頂部（主に右半球）を中心とした脳内ネットワークが賦活する。ニューロ・イメージングによる人間脳研究は，体性感覚情報処理に関与する階層的脳内ネットワークとその機能的役割を解明しつつある。

痛覚認知のイメージング柿木　隆介 , 乾　幸二 , 秋　云海 , 王　暁宏 , Tran DT , 中田　大貴 48巻2号 , 2004年4月 , pp.261-273

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　ヒトの脳内痛覚認知機構について，ポジトロン断層撮影（PET），機能的磁気共鳴画像（fMRI），脳波（EEG）および脳磁図（MEG）を用いたこれまでの研究を要約し，今後の問題点について考察した。Aδ線維刺激による方法（first pain関連）では，PETおよびfMRIでは，熱あるいは冷覚による痛み刺激に対して，主として刺激対側半球の視床，第1次感覚野（SⅠ），第2次感覚野（SⅡ）から島にかけての領域（SⅡ-島）および帯状回（特に前部），また刺激同側半球の視床，SⅡ-島および帯状回の賦活が観察された。MEGでは，レーザー光線刺激，痛覚閾値以上の強い電気刺激および表皮内の選択的電気刺激に対して，対側半球のSⅠ，両側半球のSⅡ-島，帯状回および扁桃体―海馬付近に反応が見られた。最近，C線維の選択的刺激（second pain関連）が可能となった。結果はAδ線維刺激による場合とほぼ同様であった。

味覚の大脳生理小川　尚 , 井福　裕俊 48巻2号 , 2004年4月 , pp.275-283

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　サルの大脳皮質には前頭弁蓋部外側面にある3野の口腔再現野と，外側溝内前頭弁蓋部と島皮質の移行部（G野）の2カ所に第一次味覚野があり，一方，高次味覚野としてPrCOと前頭眼窩野があげられている。G野と高次味覚野で味覚ニューロンが記録されているが，味覚弁別タスク中に手掛かり刺激と行動の関係を逆転すると，G野では逆転にも関わらず味刺激の物理化学的性質に応答し続け，一方，高次味覚野の多くのものは次の行動に依存した活動を示した。すなわち，第一次味覚野と高次味覚野では再現する味の情報が異なる。また，高次味覚野では味覚と嗅覚や視覚との統合や，内臓感覚による味の修飾が起こっていることが観察される。

味覚の神経機能イメージング福田　寛 , 内田　信也 , 木之村　重男 , 川島　隆太 48巻2号 , 2004年4月 , pp.285-293

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　最近急速に進歩したポジトロンCT（PET）や，機能的MRI（f-MRI）などの神経機能イメージング法を用いることにより，ヒト脳の機能局在部位を明らかにすることができる。本論文ではPETやf-MRIを用いて，味覚情報処理に関わる脳部位の同定を行った研究について概説した。この種の研究で先駆的なのは木之村，筆者らの報告である。0.18％の食塩水と純水との味覚識別を行っているときの脳血流を，PETを用いて測定した。多くの脳部位が関与していたが，特筆すべきは島皮質が活動していたことである。この部位は，サルの電気生理学実験で一次味覚野として指摘されている。この論文以降の多くの論文を概観すると，脳における一次，二次味覚野として，それぞれ島・弁蓋部，および前頭眼窩部（特に尾側部）が関与していることは明らかであるように思われる。また，個人ごとのデータ統計解析が可能なf-MRIによる解析から，異なった味刺激に対して，これらの領野内の異なった部位が活動することが推定される。また，味覚野は単に感覚を処理するのみならず，味覚の快，不快，報償価の変化によって活動の程度が修飾される，食物摂取に関連するhetero-modalな部位と推定される。さらに味覚の快，不快など情動を伴う刺激に対しては，辺縁系，傍辺縁系が関与していることが推定されている。

嗅覚中枢（嗅球および梨状皮質）における内因性光信号のイメージング小野田　法彦 , 須貝　外喜夫 48巻2号 , 2004年4月 , pp.294-302

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　内因性光信号計測装置を用いて，異なるニオイ物質およびそれらの濃度変化によって，嗅球と前梨状皮質に引き起こされる内因性光信号応答を解析した。低濃度のニオイ刺激に対しては，嗅球ではニオイに特異的な糸球体応答が見られ，ニオイの差によって応答を示す糸球体の特定な部位を区別しうるようなニオイ局在性が認められるが，ニオイ濃度の増加に伴って応答を示す糸球体の数が増加した。そして，低濃度刺激で応答した糸球体は，濃度が増加しても必ず応答を示した。前梨状皮質ではニオイの差によって区別しうるようなニオイ局在性はなく，今回用いられたどのニオイにも空間的に重なり合う応答部位を示した。しかしながら，濃度による応答の差違が，初めて，明確に見出された。低濃度では前梨状皮質前方部に，高濃度では前方部に加えてさらに後方部に広がる応答パターンを示した。活性領域の面積と刺激濃度の関係は，ベキ関数で表されることがわかった。したがって，前梨状皮質ではニオイの濃度に関する情報は，前方部から後方部へ向かって広がっていく活性領域の大きさに符号化されていると推量された。また，ユニット記録の結果から，前梨状皮質前方部の錐体細胞は低い濃度閾値を持ち，後部領域の錐体細胞は高い濃度閾値を持つことがわかった。すなわち，前部領域から後部領域に向かう錐体細胞の濃度閾値勾配が明らかになった。前梨状皮質でのニオイ濃度の符号化は，前部から後部にかけて前梨状皮質へ投射する，求心性入力の空間的分布密度の差に基づいていると考えられる。

匂い知覚のイメージング外池　光雄 48巻2号 , 2004年4月 , pp.303-316

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　匂いに対するヒトの知覚はどこまで明らかになったか？　本報では，ヒトの脳における匂いの知覚と認知の情報処理に対して把握されているイメージングの現状を概観する。まず始めに，ヒトの嗅覚誘発電位（OEP）応答と匂い知覚のイメージングについて述べ，次に，fMRI，およびPET計測による匂い知覚のイメージング，および筆者らが実施しているMEG計測による匂い知覚のイメージングについて解説する。特に，匂いを知覚・識別している大脳内の嗅覚中枢部位の特定と，匂いの認知に関わる活動部位を明らかにし，さらに新しいイメージング研究にとって重要な，匂いのsniffing法による能動的嗅覚，および事象関連応答（ERP，ERMF）を用いた「情動」の研究，ならびにこれら不完全逆問題に対する匂いの非侵襲イメージング法の今後の展望を述べる。

基本情報

神経研究の進歩
48巻2号
(2004年4月発行)

電子版ISSN：1882-1243 印刷版ISSN：0001-8724 医学書院

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