神経研究の進歩 40巻3号 (1996年6月発行)

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特集　眼球運動と注意

水平性サッケードの脳幹神経機構吉田　薫 40巻3号 , 1996年6月 , pp.323-336

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はじめに

　サッケードと眼振急速相は，いずれもきわめて速いステップ状の眼球運動で，新しい視覚目標に視軸を向ける役割を果たす。サッケードは，視覚外界を探索する自発性の運動として頻繁に観察されるほか，視標の位置が突然変化した時や，視野に新しい視覚目標が現われた時，また随意的に注視点を移す時にも起こる。前庭性眼振は，頭部回転刺激により誘発される運動で，前庭動眼反射による代償性の緩徐相と，これと逆向きの急速相が交互に生ずる。眼振の急速相は，緩徐相により生じた眼球変位をリセットし，頭部が回転しこれから対面する方向に視線を移す機能を持つ。サッケードと眼振急速相は，その速度，時間経過が互いによく似ているだけでなく，その脳幹神経回路に共通部分の多いことが知られている。この共通の回路はサッケード・ジェネレータあるいはバースト・ジェネレータと呼ばれる。頭部を固定した状態でのサッケードや，暗闇で頭部を回転した時の急速相のように，これらの急速眼球運動はそれぞれ視覚入力と前庭入力単独でも起こりうる。しかし，外界のどこかに注意をひくような視覚刺激が現れたとき，頭部が固定されていなければ，通常頭と眼は協調して刺激の方向に向く。

垂直性眼球運動のメカニズム福島　菊郎 40巻3号 , 1996年6月 , pp.337-350

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はじめに

　垂直眼球運動は水平眼球運動と比べて種々の点で異なる。水平眼球運動が内外直筋の対により一平面で行われるのに対し，垂直眼球運動は上下直筋と上下斜筋の二対が関与し，垂直成分と回旋成分を伴う三次元運動であり（図1A-B），運動制御の複雑さに加えて，Listingの法則と呼ばれる運動学上の法則が成り立つ^3）。外眼筋運動ニューロンの発射特性が数学的に近似できることはよく知られている^49）。垂直および回旋眼球運動に直接関係するのは動眼神経核と滑車神経核である。これら領域に出力を送る主要脳幹領域は，1）中脳吻側部網様体Forel野に存在する内側縦束吻側間質核rostral interstitial nucleus of the medial longitudinal fasciculus，2）それよりも尾側部のカハール間質核interstitial nucleus of Cajal，3）前庭神経核群（とくに上核，内側核とy群）の三領域である^2）。したがってこれらが外眼筋運動ニューロンの発射を特徴づける成分（眼球運動の速度成分，位置成分あるいは自発発射）を送ることになり，これらの信号がどのようにして形成されるかについての理解が求められる^49）。眼球運動が垂直方向に限定されるのは脳幹と小脳が主であるので^25,28），この章では前庭動眼反射とサッケードについて垂直眼球運動成分を発現遂行するための脳幹神経機構を概説する。

上丘によるサッケードと注視の制御相澤　寛 40巻3号 , 1996年6月 , pp.351-362

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はじめに

　一般に，われわれが静止している物体ないしは風景を見ている時，眼球はある一点から別の一点への急速な運動と静止とを繰り返している。図1に示したのはヒトがヒトの顔を見ている時の眼球運動をモニターしたものであるが，目から鼻，口への眼球運動をしている相と，そしてその点で静止して「見て」いる相とを区別することができる。この時の眼球運動は滑らかで「遅い」ものではなく，毎秒数100度（300～1200deg/sec）に及ぶ「速い」，急速眼球運動（サッケード：Saccade）と呼ばれるものである。一方で視線を動かしていない時には，ただ単にサッケードをしていないというだけではなくて，視覚の対象に興味，注意を持って，あるいはそれを認識している状態にある。本稿での「注視」はこのように，「単にサッケードが起こっていない状態」から区別する意味で用いる。

視線制御と頭部の運動の神経機構篠田　義一 , 筧　慎治 , 杉内　友理子 , 伊澤　佳子 40巻3号 , 1996年6月 , pp.363-373

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　動物は，興味をひく物体が視野内に現われると，素早く視線をそれに向ける。この反応は，orientingresponse（指向性反応）と呼ばれ，下等な動物からヒトに至るまで備わっている重要な反応である。下等な動物では，この指向性反応は，眼球運動よりも頭部や体幹の運動が主であるが，動物がサル・ヒトと高等になるにつれ，眼球運動だけの注視が可能となる。しかしながら，視線の移動が大きい場合には，頭部の運動が重要となる。この系統発生的変化は，個体発生でも同様で，生後まもない乳児は，刺激となる対象を眼球と頭部を動かして追い，眼球運動だけで視標が追えるようになるのは，かなり後になってからである。このような眼球運動と頭部の運動が協調して指標を捕える（eye-head coordination）運動の司令は，大脳皮質と上丘から発すると考えられ（Roucouxら，1980），電気生理学的な解析が行われている。頸部運動系や指向運動系に関する生理学的な知見については，福島・加藤（1985），佐々木（1987），本郷・佐々木（1995）の優れた総説をお読みいただきたい。

眼球運動における小脳の役割永雄　総一 40巻3号 , 1996年6月 , pp.374-382

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　小脳が運動学習に深く関与していることが，前庭動眼反射の適応や瞬膜反射のパブロフ型条件付けの研究を通じて明らかにされている。本稿では，まず小脳の神経細胞における学習の基本的シナプス機構である長期抑圧（Long-term Depression，LTD）を紹介し，次に小脳片葉（Flocculus）による前庭動眼反射の調節機構を解説する。さらに，小脳が視機性眼球反応（OKR），滑動性眼球運動（Smooth Pursuit）においてどのような役割を演じているか検討する。

前頭眼野と前頭連合野の機能船橋　新太郎 40巻3号 , 1996年6月 , pp.383-397

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はじめに

　“前頭葉の電気刺激により眼球運動が誘発されることは，19世紀に行われたFerrierによる動物実験により記述されている”という書き出しで始まる前頭眼野の論文がいくつか存在する^7,33,45）。大脳皮質に上肢・下肢の運動に関係する運動野の存在が明らかにされたのと時を同じくして，それとは異なる前頭葉の近接した部位に眼球運動に関連する運動野が発見された。その後100年あまりにわたって研究がなされ，この領域の範囲やその機能の概要が明らかになってきている。一方，前頭連合野でも眼球運動関連活動が見出され，この活動は，眼球運動の制御よりはむしろ，ある認知機構の制御に関係していることが示唆されてきている^13,16）。本稿では，前頭眼野と前頭連合野で見出される眼球運動関連活動を中心に，眼球運動発現における前頭眼野の役割，ならびに，前頭連合野で見られるpost-saccadic活動の役割について考察する。

追従眼球運動の神経機構河野　憲二 , 竹村　文 , 井上　由香 , 北間　敏弘 , 小林　康 40巻3号 , 1996年6月 , pp.398-408

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はじめに

　われわれは，興味を惹かれた対象物を見るため，二種類の眼球運動を絶えず繰り返し行っている。まず，興味のある対象物に視線を向け，網膜中心窩にその対象物を捉えるためサッケード運動を行う。次に，その視線を向けた対象物の網膜像が動かないように視線を静定化する。追従眼球運動（ocular following responses）は，この視線の静定化（visual stabilization）にかかわる眼球運動である^13）。

　この追従眼球運動は，被験者前方の広い視野に視覚刺激を投影し，動かすことにより，実験室内で誘発することができる。1980年頃から，精度の高い眼球運動計測装置を用いて，ヒトやサルを対象とした行動学的研究が行われ，追従眼球運動のさまざまな興味深い性質が報告されてきている^4,13）。中でも，その潜時が非常に短いことがわれわれの興味を引いた。

頭頂前頭連合野ニューロンの予測的視覚応答楠　真琴 40巻3号 , 1996年6月 , pp.409-418

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はじめに

　われわれが物を見る時にはあちらこちらと頻繁に注視点を移動する。目を動かすと網膜上に映っている外界の像は網膜上をあちらこちらと動くことになる。頻繁に視覚的入力が変化しているにもかかわらず，われわれは静止した視覚世界を知覚することができる。この空間知覚の恒常性は，網膜外からの情報を用いて網膜上の像の移動を補正することにより保たれていると考えられる。この網膜外情報としてはこれから行おうとしている眼球運動に関する運動司令のコピー（efference copy）^12）や，外眼筋の固有感覚受容器からの眼球位置の情報^20）などが考えられる。

　網膜からの情報を大脳皮質に伝える外側膝状体や大脳皮質の第一次視覚野，第二次視覚野などの視覚性ニューロンは網膜の特定の部位に受容野を持っているので，これらの部位のニューロンの受容野は眼球運動のたびに新しい視覚空間を受け持つことになる。MaysとSparks^16）は二段階サッケードタスクを用いて上丘の視覚性ニューロンの活動を調べた。サルは二つの短時間点灯する光点に順番にサッケードする。

奥行視覚に伴う眼球運動のメカニズム板東　武彦 40巻3号 , 1996年6月 , pp.419-428

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I．奥行視覚に伴う眼球運動

　奥行視覚に伴って輻輳開散運動（外眼筋運動），焦点調節（内眼筋運動）が起こる。輻輳・焦点調節の二つの運動は瞳孔調節（縮瞳）とともに近見反応と呼ばれる複合反射を構成する。近見反応は奥行視覚に関わる手掛りにより起こるが，同時にまた近見反応は精緻な奥行視覚のための前提条件である。このため，奥行知覚と近見反応は相互に干渉しながら行われる。すなわち，まず粗い視覚的手掛り（心理的な近接感を含む）により近見反応が起こり，その結果得られたより精緻な手掛りに基づいてより正確な近見反応が起こる。この繰り返しにより，次第に精緻な奥行知覚の前提が満たされてゆくと考えられる。

　輻輳開散運動の結果，視覚対象が観察者に接近・離反しても，その像を両眼の中心窩に捉え続けることができる。輻輳運動が障害されると複視が起こり，注視点の両眼単一視ができなくなる。多くの眼球運動は左右の眼球が同一方向へ動く共役性眼球運動であるが，輻輳開散運動はこれらとは異なり，両眼が互いに反対方向に動く（非共役性眼球運動）。

課題に応じた視覚性記憶田中　靖人 , 下條　信輔 40巻3号 , 1996年6月 , pp.429-444

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はじめに

　われわれが，日常自動車を運転している状況を想像してみよう。

　ヒトは様々な視覚信号を能動的に処理し，あるいはそれに自動的に反応している。たとえば右を見て左を見たり，赤信号を素速く見つけたり，小道からとび出すかもしれない子供に注意したり，といったふうに。そしてわれわれはふだん，それを意識していないことが多い。

視覚的注意，体性感覚的注意とクロスモーダルアテンション宮内　哲 40巻3号 , 1996年6月 , pp.445-455

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　注意そのものは観察不可能な精神現象である。観察不可能な現象を研究するためには，まずその現象を定義しなければならない。しかし定義するためにはその現象に関する知識，研究が必要となる。このジレンマに対してわれわれがとりうる手段は，注意（に関連していると思われる現象）によって生じる観察可能な変化を列挙し，その特性，メカニズムを明らかにすることである。これまでの注意に関する研究で明らかになっていることは，注意によって同一の刺激に対する（1）反応が増大し，（2）情報処理が促進される，ということである。（1）反応の増大は，刺激に対する生理的な反応の増強や，閾値の低下という形で観察可能であり，（2）情報処理の促進は，たとえば，刺激に対する反応時間の短縮という形で観察することができる。逆の言い方をすれば，他のすべての条件が一定であるにもかかわらず，このような観察可能な変化が生じた場合，それを注意と定義する。ここでは視覚的な注意によって生じる一種の錯視を用いて，主に空間的な視覚情報処理の促進という面に焦点をあてて注意という現象の特性を明らかにし，次に体性感覚に対する注意，それから視覚と体性感覚という異なる感覚間での注意の相互作用について述べ，最後に注意のメカニズムに関して若干の考察を行ってみたい。

注意による前頭連合野ニューロンの視覚応答の変化小髙　泰 40巻3号 , 1996年6月 , pp.456-461

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はじめに

　サルの前頭連合野を破壊すると，一過性の視知覚・眼球運動障害が生じる。破壊側への眼球の偏位が起こり，破壊側と反対側への急速眼球運動（サッケード）が起こらなくなる（Latto，Cowey，1971）。また，サルは破壊側と反対側視野に呈示された，視覚刺激を無視するようになる（Crowne et al，1981）。視覚探索課題を行うと，破壊側と反対視野にある対象を見落としたり，探索終了までに時間がかかったりする。これらの事実は，前頭連合野が反対側視野の視覚対象へ注意を向ける機能に深く関わっていることを示唆する。本稿では，前頭連合野の中で視覚応答を示すニューロンが記録されている前頭眼野と主溝周辺におけるニューロンの視覚応答について述べ，前頭連合野と視覚注意とのかかわり合いについて考察する。

発達と加齢におけるサッケードの変化福田　秀樹 40巻3号 , 1996年6月 , pp.462-470

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はじめに

　突然，視野の中にものが現れたり，注意を引くものがあると，その方向へすばやく目が動く。このような目の動きはサッケード（saccade）と呼ばれ，その発現には前頭前野，前頭眼野，補足眼野，頭頂連合野などの大脳皮質，大脳基底核，中脳，脳幹，小脳など脳の多くの領域が関与している（Goldbergetal，1991）。臨床神経学では，これらの領域に器質的，機能的障害があるとサッケードに異常が生じるために，サッケードは神経疾患の病態生理解明の一つの重要な指標とされてきた（Fletcher，Sharpe，1986；Hikosakaetal，1993；1995；Laskeretal，1987；Zeeetal，1976）。

　しかしながら，パーキンソン病やアルツハイマー病のコントロールとなる正常な高齢者のサッケードの特徴を調べた研究では，サッケード潜時が遅れる点で一致した結果が得られているが，振幅と最大角速度については一貫しなかった（Abeletal，1983；Carteret al，1983；馬嶋ら，1981；Moschneretal，1994；Sharpe，Zackon，1987；Spooneretal，1980；蕨ら，1984；Wilsonetal，1993）。

大脳基底核疾患の眼球運動彦坂　興秀 40巻3号 , 1996年6月 , pp.471-484

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　大脳基底核疾患において臨床神経学的立場から眼球運動障害に言及されることは少ない。ハンチントン舞踏病やヘミバリスムスでは眼球も不随意運動を起こすかどうかは，おそらくどの教科書にも書かれていないだろう。パーキンソン病でも，眼球運動の障害は手足や体幹の運動障害と比較するとあまり目立たない。しかし，一般に臨床で行われるような眼球運動の検査はきわめて不十分なものであって，眼球の可動範囲を見るか，異常運動を見る以外にはあまり役に立たない。そもそも正常な眼球運動（サッケード：Saccade）は非常に速いので，たとえその速度が半分になってもあまり気づかれることはないであろう。なんらかのかたちで眼球運動を測定することが不可欠である。

　実際に，眼球運動を測定する研究は古くから行われており，パーキンソン病やハンチントン病でのサッケードの異常はしばしば報告されてきた（Starr，1967；DeJong，Melvill-Jones，1971；Melvill-Jones，DeJong，1971；Corin et al，1972；Yamazaki，Ishikawa，1972；Shibasaki et al，1979；Teravainen，Calne，1980 a，b；Shimizu et al，1981）。

エクスプレスサッケードに現れる注意の異常―精神分裂病の追跡眼球運動障害に関連して松江　克彦 , 千葉　英明 40巻3号 , 1996年6月 , pp.485-495

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はじめに

　従来，ヒトにおける視覚誘導性サッケード（visually guided saccades）の反応時間（saccadic reaction time：SRT）は200msec前後位とみなされていた。エクスプレスサッケードのSRTはヒトで約100msecであり，FischerとBoch（1983），FischerとRamsperger（1984）によって初めて報告された。これはgap paradigm（固視点の消灯とサッケード誘発刺激の点灯の間に時間間隔を設ける方法）といわれる検査条件でもっともよく誘発される。しかし，きわめて短いSRTを持つこのサッケードが固有な視覚誘発性サッケードであるかどうかについては，以下に述べるように，今日においても疑問を持っ研究者もいるが，その独立性はおおむね認められてきていることも確かである。

　筆者らは精神分裂病患者の眼球運動異常を研究する過程で，エクスプレスサッケードについても研究を行い，Fischerらの所見を確認した。したがって本稿では，精神分裂病患者にみられたエクスプレスサッケードの異常所見について，注意の異常の観点から考察を加え，さらにサッケード制御機構からも考察することにする。

精神疾患における眼球運動異常小島　卓也 , 夏　梅蘭 40巻3号 , 1996年6月 , pp.496-505

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はじめに

　目は心の窓といわれているように，眼球運動は精神状態を敏感に反映する。精神疾患患者の眼球運動については閉瞼時眼球運動と開瞼時眼球運動とに分けられる。前者については覚醒時と睡眠時に分けられるが，ここでは覚醒時についてのみ述べ，後者については追跡眼球運動，アンチサッケード，探索眼球運動について説明したい。精神疾患の中でも精神分裂病で眼球運動の異常がもっとも出現しやすいので分裂病を中心に述べることにする。

半側空間無視と眼球運動異常石合　純夫 40巻3号 , 1996年6月 , pp.506-513

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はじめに

　健常人は外界の空間に対して，ほぼ左右均等に注意をはらうことができ，いつも一側のものを見落としたり，またそれにぶつかるということはない。ところが，一側の大脳半球に損傷を受けると，「病巣の対側の刺激に気づかず反応しない，またそちらを向こうとしない現象」（Heilman et al，1985）が起こる。これを「半側空間無視」といい，ヒトでは大半が右半球損傷で起こり，左側を無視する症状が現れる。典型的な半側空間無視患者は，食事をとる際，左側のおかずに気づかず食べ残し，ベッドの左側にいる見舞客に気づかなかったりする。また，臨床的検査では，花の絵を模写させると左側を描き落とし（図1A），多数の線分のすべてに印を付けるように命じると左側を見落とし（B），水平な線分の真ん中に印を付けて二等分させると，印が右方へ偏位する（C）（石合，1991）。

基本情報

神経研究の進歩
40巻3号
(1996年6月発行)

電子版ISSN：1882-1243 印刷版ISSN：0001-8724 医学書院

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