神経研究の進歩 21巻6号 (1977年12月発行)

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特集　大脳連合野

連合野の成り立ち平田　幸男 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1071-1084

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　"連合領"は，髄鞘発生の時期によって区分けされた皮質領域に対するFlechsigの命名に由来する^10,11）。生後2か月以降に髄鞘形成の始まる終域"Terminalegebiete"と，これを取り囲む，生後6週までに髄鞘形成の終わる中間域"Intermediärgebiete"は，彼によって，それぞれ連合中枢の「中心部」および「辺縁帯」Randzoneと呼ばれたが，彼の示したこの皮質野の広がりは，今日，機能的に「連合領」とされる皮質野とほぼ一致する。この点では，髄鞘発生から定義された「連合皮質」は，結果的に正しかったことになり，さらにFlechsigがこの皮質野に帰した，Associationszentren，geistige Zentren，Cogitations-od. Denkorganなどの言葉が物語る"高等な機能"の，系統発生的な，また個体発生のうえからの，成立の遅さと，一側面であるとはいえ形態学的な完成の遅れ，とは，一見きわめて明快な対応を示すものとして受け取られることになった。しかし，当時から，彼の「髄鞘発生」に関する論考については，後述するようないくつかの問題点が指摘されており，とくにVogtらは，彼の観察所見の不明確さや，髄鞘発生の意味づけの誤りなどについて繰り返し手厳しく批判，論駁した^29〜31）。

"連合野"の線維結合（Ⅰ）皮質間結合—サルとネコの皮質間結合の比較と"連合野"の発達についての試論川村　光毅 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1085-1101

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I．はじめに

　皮質連合領という言葉は現在，厳密な意味ではいわば共通の定義なしに用いられている。神経科学には種々の側面があり，各分野で得られた研究成果をもとにある程度の総合的な規定もできよう。学問は，その時代がもつ制約内で，"意味論"に流れることのない言葉の定義を要求する。これに答えることは研究者の務めでもあり，同時に，実際的な意味も否定できない。この特集号で他の執筆者たちにより発生学，皮質下結合，生理学，行動学などそれぞれの立場から考察が加えられるので，私は多少あいまいであっても，ひとまず"皮質連合野"を「大脳皮質のうちで，"第一次"感覚野と運動野を除いた新皮質の領域」と考えておくことにする。

連合野の線維結合（Ⅱ）皮質下結合—視覚連合野を中心に川村　祥介 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1102-1115

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はじめに

　連合皮質に伴う問題の一つはそれの皮質における範囲とそれを規定する方法であろう。構築学的には髄鞘形成時期の差によるFlechsigの規定以来多くの研究がなされているが，細胞構築上は無顆粒皮質からなる運動領皮質と顆粒皮質からなる感覚領皮質を除いた正常層形成皮質（eulaminate cortex）が一般に連合領皮質とされている。しかしながら構築学的方法による規定は動物種によって異なり，またその境界領域は常に不明確である。さらに連合皮質という言葉からは皮質における特定の場を示すという意味だけでなく，高位の総合的機能を営む場という機能的意味が含まれるのが常である。このことは一方で古典的誘発電位法で得られた末梢受容器の皮質における再現部を感覚領とし，その解剖学的基礎として視床特殊核から線維を受ける領野を除いた部位を連合領と規定する考えが生じたゆえんと考えられる。また他方連合領はこれらいわゆる"第一次感覚領"からの連合線維を受け，皮質間結合によって次第に末梢からの情報の階層を上げることによって高位の機能が営まれるようになるという考えも生じるわけであるが，近年の解剖学的，生理学的，さらに剥離実験による行動学的観察は，必ずしも上記の考えに支持を与えるものでなく，このような連鎖的結合に加うるに下位からの連合領への直接の（皮質を経ない）情報がその部の高位の機能を果たす上で重要な役割をになっていることが示唆されている。

後連合野の機能岩井　榮一 , 佐藤　孝行 , 山口　清子 , 河村　健 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1116-1130

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I．はじめに

　連合野は生活体（ヒト，動物）の最も高次元の機能的役割を営む領域，と概括的に言いうる。連合野は前世紀後半，Flechsigが解剖学的知見を基にして提唱したものである。したがって，その機能に関する研究についても前世紀に遡りうるが，歴史的経過が長いことが必ずしも研究内容の進展を意味するものでもない。その現状は，ようやく，機能解明の黎明期を迎えたにすぎないし，機能の成立機序を純粋に，生理学的，心理学的に述べうる段階でもない。多くの見解は仮説以前の可能な考え方とでもいうべきものであろう。

　本記載の目的は後連合野の各細分領域の機能に関する最近の知見を展望することであるが，後連合野自体広範域であり，紙数にも制限がある。ここでは，視覚に関する高次機能を中心として，神経行動学的研究における最近のtopicsや問題点を選び出し，私見を加えながら概述する。なお，参考までに，図1に，脳研究における神経行動学的研究の位置づけを示した模式図を示しておいた^15）。

大脳連合野の運動機能柳沢　信夫 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1131-1143

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I．はじめに

　大脳連合野の運動機能に関する系統的な研究は少ない。随意運動の中枢としての大脳皮質運動野の機能は，古典的な破壊実験から近年の随意運動時のニューロン活動の記録まで比較的よく検討されている。一方単純な個々の筋の収縮をこえて，空間における目的をもった運動の実現には，大脳連合野が大きな役割を果たすであろうことは早くから予測されていた。しかし従来の分析的方法が有効であり得なかったことも大きく原因して，現在までその研究はごく限られた人びとすなわちKennard，Woolsey，Denny-Brownらにまかされてきた。

　従来の大脳連合野の運動機能に関する神経学的研究には大きく二つの流れがある。その一つはサルで運動野以外あるいは運動野を含めて大脳皮質を剔除して，運動機能の変化をみるものであり，他の一つはヒトの大脳前頭葉，頭頂葉の障害による，麻痺を伴わない運動異常の研究である。

前頭前野の統御機能酒井　正樹 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1144-1154

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I．はじめに

　前頭前野（prefrontal cortex）の実験心理学的研究は1935年のJacobsenをもって始まるとされるが，それを100年さかのぼってGallの頃より同部は知的行動の座とか（Gall 1835），意志や情動・人格の高次中枢とか，協動運動や感覚連合の高次中枢とする考えがあった。しかし破壊部位が大きくいずれも証拠不充分であった。Jacobsenに続く研究は彼が導入した遅延反応（delayed response；DR）というテストを中心に幾多の仮説を生みながら短期記憶能力と前頭前野の関係およびその前頭前野内の局在部位を追求する方向ですすめられてきた。一方1970年から久保田，二木によって始められた遅延交代反応（delayed alternation；DA）遂行中のサルからの単一ニューロンの記録により，短期記億の座とされる部位に電気生理学のメスが入れられた。これにより以後7年，前頭前野の機能に関する研究は深まってきたが，その広汎な領域の機能の全容をとらえるにはいまだほど遠いといってよい。日本語による前頭前野の総説はすでにいいものがいくつか出ているので，ここでは線維連絡と機能局在とについて簡単にふれ，これまでに破壊実験による研究から出された問題点，とくに前頭前野の背外側部位に関するものと単一ニューロンのアプローチによる結果を交互にながめながら本論をすすめたい。

頭頂連合野の情報処理酒田　英夫 , 澁谷　英敏 , 河野　憲二 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1155-1167

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I．はじめに

　一般に知覚，認識，思考などの意識的活動が脳の情報処理によって起こっていることはもはや常識になっているが，それが脳のどこでどのように行なわれているか？という問題は現在でも大きな謎につつまれている。目下のところ，この問題についての最も有力な手がかりは大脳皮質における感覚情報処理の研究に求められる。たしかにこの方面の研究は微小電極法の導入によってこの20年間に目覚ましい進歩をとげた。その先がけはMount-castle（1957）^17）による体性感覚野の研究であったが，情報処理という名に値する著明な感覚情報の変換はむしろ少し後のHubelとWiesel（1962）^11）による視覚野の研究で初めて明らかになったというべきであろう。視覚野の細胞が光のフラッシュやスポットにあまりよく反応せず，図形の輪郭を思わせる明暗の境やスリットに反応するという発見は不自然な人工的刺激に慣らされた生理学者たちには新鮮な驚きであった。このような視覚野ニューロンの性質はパターン認識装置で使われる特徴抽出の過程によく似ている。ある人たちはこれが形態視という建物のレソガ（building block）に相当すると考えた。

側頭連合野の情報処理—下側頭回の機能と最近の電気生理学的研究三上　章允 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1168-1181

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I．はじめに

　この章では，マカクザルの下側頭回（von BoninとBaileyのTE領野^5））の機能について最近の電気生理学的研究を中心に紹介する。

　下側頭回は，この部を両側性に切除すると顕著な視覚弁別障害の見られることで知られている^{4,14,15,55,56,69,73，83,84）}。この場合の破壊効果は，他の感覚系には見られず^{102,85,105,80,6,7）}，また，視覚の基本的な機能（明滅刺激の融合周波数，細かい縞模様の知覚の閾値，パターン弁別のできる明るさの閾値，視野など）も正常であることから^{74,94,103,19,31）}，視覚弁別を行なう際の，視覚情報の統合，弁別刺激に対する選択的な注意集中，弁別刺激と報酬との連合形成，報酬と連合した特定の弁別刺激の長期記憶，弁別刺激の範疇化などに関連しているものと考えられている。しかし，下側頭回破壊によって上記の諸機能のいずれが障害されるかについては数多く行なわれている破壊実験にもかかわらず，決め手となる説明は得られていない。

連合野の焦点性てんかん真柳　佳昭 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1182-1192

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"According as the seat of the discharging lesion varies,the symptoms of the paroxysm vary……"

　これは1870年に書かれたJ．H．Jacksonの論文^8）の一節であるが，てんかん発作の症候の多様性を，脳の機能局在との関連で理解してゆく方法の端緒といってよいであろう。この考え方は，脳波の発見ののち，PenfieldらのMontreal学派を中心に多くのInstituteにおいててんかんの近代的外科的療法へと発展したが，その過程で逆にヒト大脳皮質の機能局在の解明に寄与したことは周知の事実である^18）。"the seat of the discharging lesion"は，大脳皮質のいかなる部位においても可能であり，いわゆる連合野もその例外ではない。否，大脳皮質の広い領野を占める連合野こそてんかん焦点の座として重要な意味をもつということができる。

連合野の発達障害有馬　正高 , 北原　佶 , 高田　邦安 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1193-1199

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　連合野の髄鞘形成が出生時には乏しく，生後の発達は小児の運動および知的能力の獲得とともに進むことが知られている。また，乳児早期の精神神経機能の発達は，大脳神経細胞相互の線維連絡の著増とも並行している。

　stretch reflexや脳幹レベルの各種反射，単純な反復運動はすでに未熟児においても認められるが，意志的な動作，すなわち，眼前の玩具をつかむ，自立歩行によって目的に到達する，言語をcommunicationや思考の手段として使用するなど，多かれ少なかれ，統合的な機能を要する能力の獲得にはかなりの歳月を必要とする。

連合野の誘発電位渡辺　悟 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1200-1211

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I．はじめに

　感覚情報が脳へ到達することによって引きおこされる大脳皮質の電気現象を皮質誘発電位（EP）として記録することができる。この電位は早期の感覚情報と直接結びついた部分と，その後に続く感覚情報によって引きおこされる心理学的な現象と結びついた部分とに大きく2分することができる。一般に大脳皮質の特殊感覚野から記録される誘発電位は前者に属し，連合野から記録されるものは主として後者に属している。ヒトの誘発電位の記録は頭皮上より行なわれるので，これらの区別がはっきりと行ない得ないことが多い。しかし，感覚情報に関し視覚では視覚野において刺激部位の網膜あるいは視野との対応が視覚誘発電位（VEP）で明らかにされ得るし，体性感覚誘発電位（SEP）についてもその局在機構を見出すことができる。一方，聴覚誘発電位（AEP）の場合には特殊感覚野の部位が小さいためにtonopoticな局在が同定できていないで，むしろ非特殊感覚野から記録されている。また，体性感覚も感覚の種類（触，圧，痛，温，冷，受動的な運動）に対しての区別を誘発電位の上で見分けることは困難である。さらに嗅覚および味覚刺激に対する誘発電位の記録は報告されている^23,39,49）が，必ずしも同定したものといい難い。一方心理学的な現象を主として追求する連合野誘発電位については，前頭皮質および頭頂，後頭皮質，とくに頂点，vertexにおいて導出されている。

「前頭葉，行動と進化」序論久保田　競 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1212-1216

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　すべての生物が現在の状態になるには漸進的な変化によって到達したという事実を疑う生物学者はあるまい。つまり生物の進化は確立された事実であって，その証拠は古生物学的事実（古い時代ほど，より単純な生物の化石がみられること）と多様に適応した生物をヒトまで配列することができるという事実によっている。

　外環境と生体との情報交換の過程で自然淘汰（Dar win）が行なわれ，生存の価値（survival value；B. F. Skinner）のあるものが，継代するうちにDNAとして伝えられるようになる。環境へ向けての動物の行動と，入出力を統合する神経系にも進化のみられることは誰も疑わない。神経系の進化の証拠は化石の研究，主に発掘された頭蓋の容積の，時代による違いによって容易に跡づけられる。しかし行動の進化の証拠は化石の形態的変化の観察からは類推しにくいものであり，意見が対立するところで，むしろ比較行動学的研究からの間接的研究からの類推が主となってくる（たとえばK. ロレンツ，行動は進化するか，講談社現代新書，418，昭51，日高敏隆，羽田節子訳，原著はEvolution and Modification of Behavior，1965，Univ. of Chicago，III.）。

ヒトの嗅覚系，情動脳，自律系の非対称性について角田　忠信 21巻6号 , 1977年12月 , pp.1217-1228

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I．はじめに

　編集担当の方から連合野の左右差についての寄稿の御依頼を受けたときに，私はたまたま，嗅覚刺激が聴覚の中枢機構に及ぼす影響についてある程度まとまった成績を得ていた。嗅覚と情動脳とは密接な関係があることは周知のことであるし，これに聴覚との結びつきがヒトの実験で見出されたことから，私は上述の難しいテーマを嗅覚と聴覚との関連に限って書かせていただくようにお願いした。耳鼻咽喉科医の私が未知の分野のあまりにも多い連合野について解剖学，生理学，神経学の専門家に御満足いただける論説を書く自信はない。そしてこれから述べる嗅覚と聴覚との関係も正常な日本人被検者を対象とすることによってはじめて見出された知見であるから，今後ともに西欧諸国では研究として取り上げられる可能性は少ないと考えられる。動物実験による精緻な研究手段によっても解決できず，生きたヒトを必要とするテーマの第一に言語の中枢機構の問題があげられる。ヒトの脳の言語機能の研究は脳損傷者の病態像の分析から始められたが，この手法も百年以上の歴史を経た今日では飛躍的な新しい知見が得られる可能性は低くなったといえよう。現在大きな話題を提供しているのは左右の脳機能に大きな損傷のないヒトの脳梁切断後の分割症状と，正常なヒトについての左右の脳機能の特性を推測するにたる感覚検査法の開発にある。

神経研究の進歩　第21巻　総目次 21巻6号 , 1977年12月

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神経研究の進歩
21巻6号
(1977年12月発行)

電子版ISSN：1882-1243 印刷版ISSN：0001-8724 医学書院

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