BRAIN and NERVE-神経研究の進歩 69巻4号 (2017年4月)

増大特集 ブロードマン領野の現在地

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特集の意図

細胞構築をもとに脳を区分けし,番号を振った。なんとシンプルなコンセプトだろう。しかし,それから100年余り,脳研究の端々にそのコンセプトの影響は色濃く残る。単純なものは生き続ける。「各領野における研究の最前線をわかりやすくまとめる」—この増大特集のコンセプトも極めてシンプルなものとした。

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ブロードマンの脳地図は非常に有名であるが,それが掲載された1909年出版のモノグラフ自体は意外に読まれていない。また,1909年のモノグラフに掲載された脳地図のほかにも1910年,1914年に出版された脳地図があり,この2つの脳地図には詳細には1909年のものとは異なった点がある。また,動物では1〜52野までがきちんと示されているが,ヒトでは欠番(12〜16野,48〜51野)がある。これらについて詳細を述べた。さらに,ブロードマンの人と業績についてレヴューした。

タッチの階層仮説 岩村 𠮷晃
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ブロードマンの細胞構築学的区分,3,1,2野に関連して,これと同時代の研究者の細胞構築学区分とを照合した。3つの領野の形態学的特徴について,Mountcastleによるサルでの顕微鏡観察の記述を紹介した。われわれが行ったサルの3,1,2野の体性感覚刺激に応答する単一ニューロン活動記録実験の結果を,情報処理の階層仮説に基づいて説明した。近年における主としてヒトでの脳画像による研究の成果について述べた。

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一次運動野はブロードマン4野,前頭葉の最後部に位置しており,運動指令を脳幹や脊髄に出力している。ブロードマン4野の前方には6野があり,複数の高次運動野が同定されている。外側面には運動前野が位置し,感覚情報に基づいた動作の企画や実行に関与する。内側面には補足運動野があり,内的情報に基づく動作の企画や実行に関与する。4野と6野は,動作のアイデアを具体的な運動に変換する中枢であると考えられる。

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ブロードマン領野5野,7野は頭頂葉にある体性感覚と視覚の連合野である。ブロードマンの脳地図ではヒトとサルで7野の位置が異なっている。ヒトでは7野が頭頂間溝の上方の上頭頂小葉にあるが,サルでは下方の下頭頂小葉にある。他の脳地図では上頭頂小葉,下頭頂小葉はヒトとサルで同じように領域区分がなされている。したがって,ブロードマンの分類による5野,7野の機能の議論は難しい。

注意,学習,社会性機能 渡邊 正孝
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ブロードマンは細胞構築に基づきサルとヒトの前頭連合野内に8,9野を割り当てたが,のちの詳しい分析からPetridesらは9/46野を加えた修正版の前頭連合野脳地図を提案した。8野外側部は条件性弁別学習に,8野内の最後部にある前頭眼野は,視覚的注意や眼球運動の制御に関係している。9野外側部,9/46野は実行機能を支えるのに重要な働きをしている。8,9野内側部は心の理論や社会性に関係している。

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ブロードマン10野および38野の持つ構造的特徴と機能的役割について概観する。両領域ともに,これまでに取り上げられた研究は数多く,神経心理学研究,脳機能画像研究,精神疾患研究,神経疾患研究,脳神経外科研究など多岐に及ぶ。これら2つの領域は極めて高次な機能的役割を担っているのが現状であり,その解明は極めて難解である。本稿では,それぞれの領域について,いくつかの認知的側面からこれまでの研究を概観し,複雑な機能の解明に有効な研究の方向性を示唆することを目的とする。

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ブロードマン領野11野は眼窩前頭皮質を,46野は背外側前頭前皮質を構成する主な脳領域であり,それぞれ情動や価値の処理過程,作動記憶を含めた認知的処理過程に大きく関与している。47野についてはその役割は複雑である。他者の発話内容に対する共感といった情動的側面を持つ一方で,46野と比較し自動的な,意思の介在しない運動の処理に関与し,さらに左の47野は言語の統語的処理に強く関連している。

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ブロードマン領野12野は,11野とともに,前頭眼窩野に属する。前頭側頭葉変性症の味覚障害は,12/47野(両側)と関連するというVBM(voxel-based morphometry)データがある。またわれわれの検討では,パーキンソン病の意思決定機能障害とVBMでの萎縮部位(両側)が相関し,社会的認知機能とも関連することが明らかであった。さらに,時間順序の認識など時間認知機能との関連が指摘でき,この後さらに研究が進む可能性がある。

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シルヴィウス裂の内奥に位置する島皮質(ブロードマン領野13,14,15,16野)は,知覚,言語,認知,感情,運動など,多様な精神機能に関連することが知られている。中でも,島皮質は身体の生理的状態を表象する内受容感覚がつくられる場所であり,それにより身体の状態を適切に制御し,ひいては多くの精神機能をも制御する機能が実現されている。近年,そうした島皮質の機能を説明する共通原理として,前部島における内的モデルによる予測の形成と,予測と感覚信号を比較し予測誤差を計算し,その予測誤差を最小化することで心身の統合的な適応を図ろうとするメカニズムが提唱されている。本論では,そうした島皮質の機能原理について記述するとともに,それが行動を選択する意思決定にも影響を与えている可能性について論考する。

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ヒトの17,18,19野は,後頭葉に位置する視覚皮質で,それぞれ固有の視野局在区分を持つ。特に19野は,対側視野の半分あるいは全体を表現する多数の領野と,機能的に異なるいくつかの領野に区分されており,さらに細胞構築学的に異なる9個の領野が区別されている。多数が明らかにされている後頭葉の線維結合の起始部・終止部の詳細は明らかではない。後頭葉の損傷によりさまざまなタイプの視野欠損,幻視,視覚性失認などが起こる。

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ブロードマンの22,21,20野は側頭葉にあり,上・中・下側頭回とほぼ同一であると考えられる。髄鞘化や細胞構築により領野として命称されたもので,側頭連合野として分類される。機能は聴覚と音声・言語,視覚と関連していると報告されているがこの部位の臨床報告は少ない。

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後部帯状回(23野)はデフォルトモードネットワーク(DMN)のハブであり,アルツハイマー病において早期に解剖学的結合が低下する部位である。前部帯状回(24野)はDMN,ワーキングメモリ,顕著性ネットワークなどのネットワークとつながりがあり,それらのネットワークの相互の調整の役割を果たす。前部帯状回の吻側に位置する膝下部前帯状回はうつ病との関連が強く示唆されている部位である。

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ブロードマンは辺縁葉の範囲のうち,海馬の周辺に27,28,34,35,36野を,脳梁の周辺に23,24,25,26,29,30,31,32,33野を区別した。24,25,32,33野は帯状回前部,23,26,29,30,31野は帯状回後部を占める。25,32野と24野前下部は情動反応に深く関わる。29,30野は23,31野,前頭前野背外側部,27,28,35,36野と密に連絡し,空間認知,ワーキングメモリ処理,エピソード記憶形成の間を仲立ちする。

記憶と認知の接する場所 永福 智志
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海馬傍回と紡錘状回に存在するブロードマン領野27,28,36,37野について,概念を再確認したのち,機能に関する最新情報を,主に最近のヒトでの機能的脳イメージングの知見に基づき,まとめた。これらの研究は動物実験での知見を基礎としているものが多いため,ヒトと動物間の脳部位の対応関係についても考察を加えた。特に,37野の機能については,36野の機能と併せて,顔認知における機能的役割に焦点を絞った。

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内側側頭葉に位置する海馬体の機能は,スライス標本や成体動物を用いた研究が盛んに行われてきた。最近では,多チャンネル計測用電極の開発や機械工作技術の向上により,海馬の神経細胞群が機能的にも構造的にもさらに多様な性質を有することが示されている。本論では特に,海馬回路によるパターン情報処理,目的指向型行動の表象,正負の価値の表象,について近年の研究動向を述べる。

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角回(ブロードマン39野)と縁上回(40野)の神経解剖と機能について述べた。角回,縁上回とも頭頂葉の下部を構成する。角回からの連合線維は上縦束Ⅱ/弓状束を経て背外側前頭前野に,縁上回からの線維は上縦束Ⅲ/弓状束を経て腹外側前頭前野に達する。角回の損傷で漢字の失書(語彙性失書)と軽度の失名辞が出現する。縁上回の損傷で仮名の失書(音韻性失書)と仮名の失読(音韻性失読)を生ずる。ゲルストマン症候群(手指失認,左右識別障害,失書,失算)と言語性短期記憶障害は,角回,縁上回のいずれが損傷されても出現する。いわゆる“角回性失読失書”の失読は,角回後方の中後頭回の損傷で出現する。角回・縁上回病変による失読の特徴は,単語読みにおける仮名文字の転置のエラーで,継時的な音韻処理の破綻を示している。

聴覚機能マップ 藤本 蒼 , 小村 豊
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ブロードマン領野41,42野は,上側頭回に位置し,聴覚皮質としてみなされている。聴覚機能の基本は周波数分析だが,ヒト聴覚皮質における周波数地図については,最近,マカクザル聴覚皮質の入出力に関する知見と照合するまで一定しなかった。聴覚皮質は,条件づけ学習,人工内耳手術後などで可塑性を示し,音声知覚や音楽鑑賞や統合失調症における幻聴などは,視床や前頭葉や辺縁系などの他領域との連関によって説明できる。

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ブロードマン領野44,45野はブローカ野として知られるが,真の機能的役割はいまだに明らかでない。近年のイメージング技術の発展により,ブローカ野の構造と機能が詳細に明らかになってきた。特に言語機能については,運動性のものに限らず,文法処理の中枢として働くという十分な証拠が蓄積されている。本総説では,ブローカ野の文法中枢としての役割を概観し,言語以外の機能への関与についても触れる。

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症例は67歳女性で,意識障害を主訴に当院に入院した。心因性多飲により血清ナトリウムが115mEq/Lと著明に低下していた。脳波検査では全般性に5Hzの徐波が出現し,ジアゼパムの静注により徐波は著明に改善し,意識障害が回復したことから非痙攣性てんかん重積状態(NCSE)と判断した。レベチラセタム1,000mg/日の内服を追加し,低ナトリウム血症の補正を行った後に中止したが,再発はみられなかった。低ナトリウム血症を誘因としたNCSEの報告は少なく,早期の診断治療で良好な転帰を得たので報告する。

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 2016年11月12〜16日に米国のサンディエゴで開催された北米神経科学大会(Neuroscience 2016)に参加しました。この大会は,神経科学分野では世界最大規模を誇る学会である北米神経科学学会(Society for Neuroscience)の第46回目の年次大会です。私は今回でかれこれ4度目の参加になるのですが,毎年会場の広さと参加している研究者の数に驚かされます。今年は日本を含む世界80以上の国から30,000人以上が参加したそうです。同じく2016年に横浜で開催された第39回日本神経科学大会の参加者が3,000人強だったそうですから,いかに大きな大会であるか想像していただけるかと思います。

 さて,今回の開催地サンディエゴは全米屈指のリゾート地として知られています。場所は米国西海岸,カリフォルニア州の南端にあります。玄関口のサンディエゴ国際空港へは成田空港から直行便で行くことができます。サンディエゴは流石にリゾート地というだけあって,非常に快適に滞在できました。まず気候がとても温暖でした。日本から出発するとき,私が住んでいる茨城県つくば市は寒かったので厚着のまま飛行機に乗り込んだのですが,サンディエゴに着いたら半袖でも問題ありませんでした。11月でしたが,日中は暑いくらいです。驚いたことに,プールや海で泳いでいる方もいました。ただ,暑いとは言っても,日本でしばしば経験するような例のじめ〜っとした感じは一切ないため不快感はありません。夜も長袖で十分で,とにかく過ごしやすいのが印象的でした。

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バックナンバーのご案内

次号予告

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 本書が対象としているのは,消費者の脳です。マーケティングとは,人びとが価値を感じるものを生み出し,伝達し,届けていくための活動のことで,近年,神経科学を基盤とした手法(EEG,MEG,fMRIなど)を活用することにより,消費者やその行動を理解しようという試みが活発に行われるようになりました。

 これをニューロマーケティングと呼んでいて,本書はこの分野の基本的な考え方から今後の展望まで丁寧かつ冷静に論じています。

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 今月の表紙の写真は,サルペトリエール病院のアンテルヌであったソリエ(Paul Sollier;1861-1933)ら1)の論文からのものです。この論文で,ソリエはドイツの精神科医カールバウム(Karl Ludwig Kahlbaum;1828-1899)が1874年に提示した2)カタトニアの疾患概念について,自験例をもって批判しています。

 筆者も含め多くの神経内科医にとってカタトニアは,遠くの親戚のような存在ではないでしょうか。その理由として,長い間精神医学の中で取り扱われてきたこと,その一方でカタレプシーなどの神経学的な姿勢異常を示すことが挙げられると思います。

「読者からの手紙」募集

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 天文観測は「月に始まり,月に終わる」といわれる。月は最も身近な天体であると同時に,最も奥深い天体でもあるのだ。楕円軌道や潮汐力など,天文に関するさまざまな現象が月に集約されているといっても過言ではない。さらに月の影響は,生体のバイオリズムから暦(旧暦)といった慣習にまで幅広くみられる。「月はみているときにしか存在しないのか」と問うて,量子力学の解釈を批判したのはアインシュタインであった。

 月の満ち欠けの周期(朔望月)は,平均で約29.530589日であるが,実際には約29.3日から29.8日の間を1年ほどかけて変動する。しかも月の楕円軌道の向きが回転するため,朔望月の変動の幅は約9年周期で半分以下にまで変わっていく。新月が月齢ゼロと決められているが,こうした月の複雑な運動のため,満月(月と太陽の黄道上の角度が180°となるとき)は月齢15日とは限らない。自分の腕時計に付いていたムーンフェイズ(月相)がなかなか実際と合わないので調べてみたところ,そうした理由があったのだった。

基本情報

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BRAIN and NERVE-神経研究の進歩
69巻4号 (2017年4月)
電子版ISSN:1344-8129 印刷版ISSN:1881-6096 医学書院

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