細胞工学 34巻9号 (2015年8月発行)

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特集　エピゲノム制御の最新分子メカニズム

Overview 石井　俊輔 34巻9号 , 2015年8月 , pp.838-840

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エピジェネティクス（epigenetics）という言葉は，“DNAやヒストンの化学修飾により支配される遺伝学”を意味し，DNAメチル化，ある種のヒストン修飾，small RNAなどが，体細胞分裂や減数分裂を超えて維持されることが，そのメカニズムの根幹である．これらの3つの異なるメカニズムによるエピゲノム制御により，染色体上の特異的な構造が形成されている．セントロメア上では細胞分裂装置が形成されることから，細胞分裂を超えて，転写が不活発で，固い安定な構造が維持される必要がある．したがって，セントロメアは特異的なヒストンやヒストン修飾を含むことが知られているが，その形成メカニズムが最近ようやくわかってきた（深川氏の稿）．また，セントロメアや染色体末端のテロメアの近傍は転写が不活発で，DNAメチル化やヒストンH3の9番目のリジン残基のトリメチル化（H3K9me3）に富む構造を持ち，ヘテロクロマチンと呼ばれている．このヘテロクロマチンの形成メカニズムは15年ほど前から分裂酵母などのモデル生物を用いて解析され，その形成メカニズムの詳細が明らかにされてきた．古い教科書では，セントロメアやテロメア近傍のヘテロクロマチン領域以外は，すべて転写が活発なユークロマチンと記載されていることもあったが，最近のゲノムワイドな解析から，ユークロマチン領域にもDNAメチル化やヒストンH3K9me3に富むヘテロクロマチンが散在し，特異的遺伝子や内在性トランスポゾンの抑制状態の維持に関与することが知られている．

セントロメア形成におけるエピジェネティクス深川　竜郎 34巻9号 , 2015年8月 , pp.841-846

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染色体が娘細胞へ正確に分配されるためには，約100種類のタンパク質がセントロメアと呼ばれるゲノムDNA領域上に集合し，キネトコア（動原体）という巨大構造を形成しなければならない．多くの真核生物では，1本の染色体にセントロメアは1カ所のみ規定されるが，このセントロメア領域の規定はDNAの配列情報によらないエピジェネティックな分子機構によって行われると考えられている．この分子機構に重要な働きを担うのが，セントロメアに特異的に存在するヒストンH3バリアントのCENP-Aである．CENP-Aは，重要なエピジェネティックマーカーではあるが，CENP-Aがセントロメアへ取り込まれた後，どのような制御によってキネトコアが形成されるのかについては未知な点が多い．筆者らは最近，CENP-Aを含むヌクレオソーム内のヒストンH4の20番目のLys 残基がモノメチル化（H4K20me1）修飾されることを見いだした．本稿では，セントロメア形成機構に関わるエピジェネティックな分子機構について，最近の知見を含めて解説する．

ゲノムインプリンティングとエピゲノム制御大石　裕晃 , 佐々木　裕之 34巻9号 , 2015年8月 , pp.852-856

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ゲノムインプリンティングは，配偶子におけるエピジェネティックな修飾の違いによって規定される父由来・母由来アリルに特異的な遺伝子発現制御現象を指す．この現象は，多くの研究者によってエピジェネティクスを理解するソリッドなモデルとして精力的に研究が行われてきた．遺伝子ノックアウトマウスや次世代シークエンサーを用いた解析によってインプリンティングとエピゲノム制御の関係の詳細が明らかになりつつある．インプリンティングの分子機構の解明は，再生医療・生殖医療・がん・生物学など様々な研究分野へも影響を与えている．

哺乳動物におけるpiRNA経路を介した人為的エピゲノム制御宮川　さとみ 34巻9号 , 2015年8月 , pp.857-861

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piRNAは主に生殖細胞に存在する 25〜 31nt の small RNAである．筆者らは，外来遺伝子の EGFPに対し，マウス胎仔期精巣において EGFPのアンチセンス鎖を発現するトランスジェニックマウスを作製し， piRNA依存的に DNAメチル化を誘導し， EGFPの発現を抑制することに成功した．また，このアンチセンス RNAを用いたpiRNA依存的な遺伝子発現抑制システムは，内在性遺伝子へも適用可能であることから，新たなエピゲノム制御法として期待される．

small RNAを介したエピゲノム制御山中　総一郎 , 塩見　春彦 34巻9号 , 2015年8月 , pp.862-867

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次世代シークエンサーは今や生物学の研究において“あれば良い”ものから“なくてはならない”ものになりつつある．“small RNAによるエピゲノム制御”の分野でもsmall RNA-seq 法やChIP-seq 法によって，より“広く”“深い”知見が，より“早く”得られるようになった．本稿では，現在も急速に拡大しつつあるこの分野の知見を生物種ごとに紹介していきたい．

細胞初期化技術を用いたがんエピゲノム研究八木　正樹 , 山田　泰広 34巻9号 , 2015年8月 , pp.868-872

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体細胞からiPS細胞（人工多能性幹細胞）への初期化が可能となった．現在，iPS細胞技術は再生医療や創薬開発に向けた研究だけでなく，がん研究にも応用され始めている．iPS細胞への初期化過程には，塩基配列の変化は必要としないものの，DNAメチル化やヒストン修飾といったエピジェネティック修飾状態の変化を伴う．つまり，細胞初期化技術はエピゲノム改変技術であり，発がんにおけるエピゲノム制御の意義を解明するツールとして応用可能であると考えられる．本稿では，細胞初期化技術を用いたがんエピゲノム研究について紹介するとともに，がんにおけるエピゲノム制御の重要性について議論したい．

核移植により起こるエピジェネティックなリプログラミングエラー井上　貴美子 , 小倉　淳郎 34巻9号 , 2015年8月 , pp.873-878

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体細胞核移植クローン（SCNT）技術は，体細胞から個体を作出する技術であるが，様々な発生過程において停止する胚が多く，産仔作出効率は一般的に5％以下と非常に低い．これまでの研究により，発生停止の原因には，偶発的に起こるものと定型的に起こるものがあることがわかってきた．定型的に起こる異常の多くは胚のエピジェネティックな異常に由来するもので，これは，体細胞のエピジェネティックメモリーが卵子内へ移植された後もリプログラミングされないことに由来する．本稿では，これらの定型的な異常を解説するとともに，その解決方法についても述べる．

環境要因によるエピゲノム変化と記憶成　耆鉉 , 石井　俊輔 34巻9号 , 2015年8月 , pp.879-883

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温度，日照条件といった外部環境や栄養条件などの様々な環境要因による形質変化が世代を超えて影響することが示唆されていたが，その機序がわからなかったこともあり，長らく一般には受け入れられていなかった．しかし，最近の研究から，エピゲノム変化の記憶がそのメカニズムとして有力視されている．筆者らが最初に同定したストレス応答性ATF-2ファミリー転写因子は，多様な環境要因に応答してヒストンH3K9メチル化状態を変化させ，その変化が長期間記憶され，場合によっては次世代に遺伝することがわかりつつある．

基本情報

細胞工学
34巻9号
(2015年8月発行)

電子版ISSN：印刷版ISSN：0287-3796 Gakken

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