神経研究の進歩 30巻2号 (1986年4月発行)

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特集　脳幹の機能とその障害

呼吸中枢の神経機構福原　武彦 30巻2号 , 1986年4月 , pp.209-227

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はじめに

　呼吸運動を維持する呼吸筋を支配する遠心性神経の運動ニューロンは脳神経核，頸および胸髄神経起始核にあり，脳および脊髄の広い領域に分布している^{8,10,39,49）}。安静時ならびに種々の環境下においても規則正しい呼吸運動が維持されることは中枢神経系内にこれらの運動ニューロンの活動を統合的に制御する特殊な神経機構の存在を意味する。この神経機構に機能的に包含される特別な領域を呼吸中枢と名づける^39,49）。呼吸中枢は脳幹部より上位の脳，脳幹，脊髄に存在する呼吸機能関連領域や末梢の呼吸反射の反射帯に存在する種々の機械的ならびに化学受容器から呼吸中枢への求心性影響，化学的調節の調節過程による呼吸中枢への影響を受けつつ活動している（図1）^{10,20,37,44,47,49）}。

気道反射の神経機構—くしゃみと咳野中　聡 , 太田　善博 30巻2号 , 1986年4月 , pp.228-236

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　くしゃみsneezingや咳嗽反射cough reflexは，気道反射airway reflexの代表例であり^11,26），呼吸運動に伴って気道内に侵入する異物を生体外へ除去する防御機能defensive actionをもっている。これら気道反射にみられるごくわずかな機能低下は，しばしば生体にとって好ましくない結果をもたらす。気道反射の神経機構はWang ＆ Ranson（1939）^23）の実験的研究以来，電気生理学的，薬理学的手法を用いて解析されてきた^2,5,6,10）。しかし多くの研究者は麻酔動物を実験対象として用いたため，再現性をもって気道反射を誘発することがむずかしく，この方面の研究は今日まで比較的立ち遅れていた。われわれは除脳ネコ，自発呼吸標本を実験対象として選び，（1）鼻腔粘膜の機械的刺激でくしゃみ発作が誘発できること，（2）脳幹部の吻・尾側方向に拡がる部位に微小電気刺激を加えると，鼻腔粘膜刺激の場合と同様なくしゃみ発作が誘発できること^16），（3）延髄に存在する呼気・吸気ニューロンは，くしゃみの呼気相・吸気相に対応して，それらの発射頻度を著しく増強することなどの現象を解明すること^17）ができた。さらに一部の例においては，脳幹のくしゃみ誘発部位にHRP溶液を微小注入することにより，この部に軸索を投射する起始細胞cells of originや，疑核（nucleus ambiguus）近傍などに軸索終末を同定することもできた^18）。本章ではこれらの成績から，第一にくしゃみの脳幹神経機構を考察し，第二にこれらの機構を咳嗽反射の脳幹神経機構と比較する。

咀嚼運動のリズム形成機構中村　嘉男 30巻2号 , 1986年4月 , pp.237-250

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I．はじめに

　咀嚼運動のパタンは，動物の食性に応じて多種多様であるが^11），共通の基本的特徴は，それがリズミカルに反復される顎と舌との協調運動である点である。

　咀嚼時の顎運動のリズム形成の機構について，定式化された仮説を最初に提唱したのはSherringtonであろう。その根拠となった知見は除脳ネコにおける開口反射の誘発である。除脳動物では抗重力筋である閉口筋（側頭筋，咬筋，内側翼突筋）の固縮により持続的閉口が維持されているが，歯肉縁，歯，硬口蓋の触・圧刺激あるいは電気刺激は，開口筋（顎二腹筋，顎舌骨筋など）の収縮および閉口筋の弛緩から成る開口反射を誘発する。刺激終了とともに，今度は閉口筋が急速に強力に収縮して閉口運動が出現する。口腔粘膜に電気刺激を低頻度で周期的に与えると，刺激中に開口，刺激と刺激との間に閉口が交互にリズミカルに出現する。このような観察からSherringtonは，咀嚼リズムの発生について次のような仮説を提唱した^42）。食物が口腔内に入ると，動物はまず随意的に口を閉じる。このとき歯肉，歯，硬口蓋などは食物により圧刺激を受けて開口反射が誘発される。開口により食物による圧刺激が除かれると，開口運動の間抑制されていた閉口筋運動ニューロンは抑制後跳ね返りによって興奮し，閉口筋が収縮して口が閉じる。

嚥下運動のメカニズム角　忠明 30巻2号 , 1986年4月 , pp.251-261

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I．はじめに

　食物は本能や意志といわれる高次の精神作用によって，消化系の起始部，すなわち口腔に取り込まれてから，消化管腔を輸送される。その間，種々の物理的，化学的，酵素学的作用を受け，次第に細分され，栄養素は吸収され，残渣は肛門から排出される。この内容輸送にさいして消化管は種々の神経性，液素性影響を受け，また局所的要因も加わって，特徴的な運動形態を現出する。嚥下はこのような食物輸送の1つの運動現象であるが，その主演場が，発生学的にみても，また解剖学的にみても，呼吸，咀嚼，発声，吸畷などとの関連が濃い。

　嚥下運動は，ひとたび発生すると，時間的にも，空間的にも，きわめて組織だった経過をもって進行し，口腔内で形成された食塊を咽頭，食道を経て，下部消化管へ送り込む。しかし，気道と交叉する咽頭腔では，輸送の原動力となる嚥下圧の発生にあたって，口腔，鼻腔，喉頭腔，中耳腔などへの開口部を一時的に遮断し，残された最後の開口部，すなわち食道に向かって食塊を移動させるのである。

四肢の協調運動における脳幹の役割島村　宗夫 30巻2号 , 1986年4月 , pp.262-270

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はじめに

　脳幹には四肢とくに腕（前肢）に対して，馬の手綱さばきに似た働きがある。緊張性迷路反射，緊張性頸反射はその1例としてあげられる。頭部が躯幹に対してどのような位置関係にあるかによって左右の腕の動きが変わる。すなわち頭部を前屈させると両腕は屈曲し，背屈させると伸展する。外側に曲げるとか，外転させると，顔の向いた方向の腕は伸び，反対側の腕は屈曲する現象である。求心性インパルスの発生する部位は前庭規管であったり，頸椎の上位であったり違うが，現われる腕の動きは同じパターンを示す。これら左右の腕の協調運動は脳幹内で統御され，パターン化された下行性インパルスが脊髄を下行し左右の腕の動きをひき起こすものと考えられる^12）。最近，同様のパターン化された脳幹の統御機構が，流れベルト上を歩かせたネコの歩行にもみられ，これら脳幹からの下行性機序は緊張性迷路反射などとも共通しているとみられるので，まず流れベルト上を歩かせた歩行を例にあげて説明し，その後で緊張性迷路反射，緊張性頸反射，交叉性伸展反射についても述べ，最後に随意運動時の脳幹の役割についてもふれたいと思う。

　もとより四肢の協調運動には脊髄性機構の関与がまったくないわけではなく，左右の下肢間に働く交叉性伸展反射などは脊髄性機序によって充分説明できる。しかし腕（上肢）の動きなどは必ずしも脊髄性機序のみによっては説明できず，脳幹の関与した機序も加わっている。

姿勢と歩行の制御機構森　茂美 30巻2号 , 1986年4月 , pp.271-285

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はじめに

　除脳ネコが流れベルト上を脳幹の微小刺激で歩くというShik，Severinと，Orlovsky（1966）による発見以来，歩行運動の神経機構に関する研究は飛躍的な進歩をとげた^13）。そして最近では中枢無傷ネコの条件づけ歩行運動中に，大脳皮質の錐体路細胞や小脳核細胞からもunit recordingが試みられ^1〜5），またその一方では無拘束・中枢無傷ネコの脳幹に微小刺激を加えて歩行運動を誘発し，その発動機序を解析しようとする試みもなされている^22,23）。

水平眼球運動の脳幹神経機構吉田　薫 30巻2号 , 1986年4月 , pp.286-301

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はじめに

　眼球運動の神経機構に関する研究は，近年目覚しい進歩を示し，とくに，1970年以降，覚醒状態の動物からニューロン活動を記録し，眼球運動との関係を調べる方法が広く用いられるようになったことを契機として，ニューロンレベルでの機能解析が著しく促された。運動の基本的パターンを形成する脳幹の神経機構についてみれば，まず外眼筋運動ニューロンの活動が定量的に記載されたのを始め，眼球運動の方向，位置，速度，持続時間などのパラメーターと特異的に結びつけた活動を示す種種のニューロンが，脳幹のさまざまな部位で見出された^{2〜4,6,7,12〜16,19,21,25,31,32〜34）}。また種々のニューロンの機能的性質に関する詳細な知見が集積される一方，これらのいわば要素的な活動を示すニューロン相互の関係を説明する試みとして，制御論的な見地にもとづく神経回路モデルが提案され，その後の研究に対する作業仮説として，大きな役割を果たしてきた^26）。さらに最近では，Spike-triggered average法を始めとする生理学的方法や，HRP細胞内注入による形態学的方法が，覚醒動物あるいはこれに準ずる機能状態にある動物で適用され^{2,8〜11,20,22〜24,27〜29,33,34）}，発射様式の同定されたニューロン間の結合関係が明らかにされつつある。

　ここでは，脳幹における神経機構のなかで最も解析の進んでいるサッケードおよび眼振急速相の系を取り上げ，まず運動ニューロンの活動様式から，急速眼球運動を起こすために必要となる神経信号について説明する。次に，これらの神経信号がどのようなニューロン回路により形成され，最終的に運動ニューロンに伝えられるかを，下位離断脳ネコを用いた一連の研究を中心に^{8〜11，17，18，23，24，27，28）}，筆者らの覚醒ネコから得たデータ^{2，20，33，34）}を加えて紹介する。

脳幹のアミン系とコリン系の形態学前田　敏博 30巻2号 , 1986年4月 , pp.302-313

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はじめに

　脳幹は生きていくための必須な神経機構であるばかりでなく，高次神経活動から運動，知覚，自律，液性機能に至る多くの活動を種々のレベルで調節する機構でもある。組織化学の技術が進み，多くの伝達物質または関連酵素の存在が明らかとされるなかで，アミンとコリンという代表的古典的伝達物質のニューロン系の持つ意味が次第に鮮明となってきた。いずれも大きな中枢内調節ニューロン系を形作っていて，この二つの網のなかで中枢神経機構が動いていることが分かってきた。脳幹の機能を語るには不可欠のニューロン群といえる。

　本稿ではこの2系の形態を簡単に記述し，その調節系としての機能を筆者の考えに従って論じた。紙面の都合で文献の引用は最近の綜説を主とした。なおアミンニューロンはアミンとその合成酵素の組織化学，コリンニューロンは合成酵素の免疫組織化学の成績に基づいて同定している。

上行性網様体賦活系の再検討—ノルアドレナリン系とアセチルコリン系の働き香山　雪彦 30巻2号 , 1986年4月 , pp.314-327

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I．はじめに

　脳幹網様体からの上行性賦活系（ascending reticular activating system）という概念は1949年にMoruzzi and Magoun^34）によって提唱され，その後一世を風靡した感があった。しかしこれが今日ではあまりもてはやされなくなったのは，実際にどの神経細胞群がこの系に関係しているのか不明であることが主たる理由ではないかと思う。その後1970年代に青斑核のノルアドレナリン作動性細胞，および縫線核群のセロトニン作動性細胞の上行性投射が確証され，さらに1980年代に入ってアセチルコリン作動性細胞の分布が明らかにされるなど，従来は網様体と一括されていた中に上行性投射線維を持つ明確な諸構造が同定された。このような状況の下で古典的な概念である上行性網様体賦活系を見直してみることが必要であると思う。そこでここでは，ノルアドレナリン作動性およびアセチルコリン作動性投射が視覚系の視床中継核である外側膝状核のニューロン活動に及ぼす影響についての私達の研究を中心にして，上行性網様体賦活系の実体を新しい解剖，生理，薬理学的知識でもって語れるかどうかを検討してみたい。セロトニン作動性投射については，後に述べる理由によって詳しくはふれない。

　なお，これから示すデータはとくに断わらないかぎり解剖学的に最も明確にされているラットで得られたものである。ラットを使う利点は，ノルアドレナリン作動性，アセチルコリン作動性細胞とも，ネコではかなり散在しているのに対し，ラットでは橋吻側のある部位に高い密度でかたまって存在していることである。

青斑核の病理朝長　正徳 30巻2号 , 1986年4月 , pp.328-337

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I．青斑核の形態と機能

　青斑核（locus ceruleus,caeruleus,coeruleus）は，橋上部の被蓋部にみられるメラニン含有神経細胞よりなる核である。小川鼎三の「脳の解剖学」によると，青斑核nucl．loci caeruleiについて，メラニン顆粒に富むその中等大の細胞が如何なる生理作用を有するかは今でも未決定であるが，自律機能にたずさわることの可能性は少なくない，とある。また，武谷によると青斑locus caeruleusは橋の口側部（上部），すなわち中脳に近い部位で，その背外側部にある。第4脳室からいえば，その壁の腹外側隅にあたる。中脳の黒質と等しく，肉眼でも黒褐色に見える。神経細胞は中型で，多角形・紡錘形・卵円形など，いろいろである。細胞核が細胞体の一側にかたよることもある。Nissl小体は割合はっきりしている。黒質の黒色帯と等しく，細胞体にメラニン色素を含む（図1A）。

　萬年甫によれば^1），脳細胞に出現するメラニンは化学組成が皮膚のメラニンとは異なるためニューロメラニンとして区別されており，事実皮膚のメラニンが脱落するalbinoでも脳内のメラニンはまったく変化しない。このメラニン含有細胞が黒質と青斑核以外に橋の上半，延髄の下半の網様体外側部にも少量出現する。

脳幹障害と眼球運動清水　夏繪 30巻2号 , 1986年4月 , pp.338-349

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　眼運動系の本来の機能はものを「見る」ことを補助することである。眼運動系が働くためには，脳のいろいろな部位が関与するが，とくに脳幹には眼球運動を発生させる部位が多く存在する。大脳や小脳は，脳幹で発生させた眼球運動を修飾するのに役立っているといえる。脳幹で眼球運動に関与する部位は眼球運動の発生装置として働く，中脳網様体，橋網様体傍正中部（paramedian pontine reticular formation，PPRF），外眼筋を支配する動眼，滑車，外転神経の運動核，さらに前庭神経核，下オリーブ核，舌下神経前位核，中心被蓋路，上丘などである。

　眼球運動を支配する神経路が，大脳からどんな経路で脳幹，運動神経核に至るか不明な点が多いが，水平眼球運動については次のように考えられてきた^1）。すなわち，saccadeは，前頭眼野（Brodmannの8野）を出て内包前脚を通り，大部分は視床腹外側を通過して中脳網様体へ至り，動眼神経核と滑車神経核の間のレベルで交叉して反対側PPRFに至る経路によって支配され，一部は内包から大脳脚を通り，橋底部から背側をまわって橋被蓋に至る。一方，pursuitの神経路は，後頭葉から視放線の内側を逆に走り，内包のレンズ後部を通り視床枕から同側上丘腕，内側視蓋脊髄路を通って反対側中脳で前頭葉からの線維と一緒になり，動眼神経核より下のレベルで交叉してPPRFに至るとするものである。

聴性脳幹誘発電位と脳幹病変の局在辻　貞俊 30巻2号 , 1986年4月 , pp.350-359

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はじめに

　聴性脳幹誘発電位（brainstem auditory evoked potentials，BAEP）のルチーン検査としての臨床応用は目覚しく，神経内科，脳外科，耳鼻科，小児科などの各領域で広く応用されている。この検査法の最大の利点は非侵襲的に脳幹機能を検査でき，CTスキャンでも検出できないような病変や脳幹部機能低下（subclinical lesion）をも診断できる点にある。

　臨床応用の面では，BAEPによる客観的脳幹病変の有無，脳幹部病変の部位診断，乳幼児における聴覚異常の有無，昏睡症例における予後判定，脳幹部手術時のモニタリングなど広く利用されている。多発性硬化症のような脱髄疾患では脳幹部病変の有用な検出手段として，診断のため，他の大脳誘発電位検査法とともに不可欠の検査法となっている。

脳幹障害と脳波大友　英一 30巻2号 , 1986年4月 , pp.360-371

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はじめに

　脳幹は意識の座であり，この部の傷害では通常意識障害が出現し，中等度以上の病変にさいしては昏睡の出現するのが常である。

　意識のレベルは脳波に敏感に反映し，意識障害を示す脳幹障害では脳波は通常θ波，δ波を中心とした著明な徐波化を示すのが常である。

脳幹障害と幻覚中島　健二 30巻2号 , 1986年4月 , pp.372-379

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I．はじめに

　錯覚や妄想的な考えなどは日常の生活でもしばしば経験する。酒を少し飲みすぎた時や朝の起きがけに夢とも現実ともつかぬとりとめのないことを考えたこともあろう。

　日中頭の冴えたときになぜあんなことを考えたのかと不思議に思うことがある。しかし世界を変えるほどの創造的な夢もある。原子物理学者Niels Bohr教授が原子の構造を研究していて解決の糸口が掴めなかった時つぎのような夢がヒントを与えてくれたという。「星がすごい勢いで太陽のそばを飛び去る。これらの星は細いひもで太陽と結ばれ，太陽の回りを回っていた。私はその太陽の上に座っていた。この太陽は燃えているガスに包まれていた。しかし，ガスは突然固体に変わった。太陽と星は，私が掴むことのできる物体になった。そこで私は目をさました」^8）。ベンゼン核を決定したKekuleも夢からそのヒントを得たのは有名な話である。このような後世に名を残す夢以外に病的状態から出る夢，妄想，錯覚などがある。

総説

発声と構音のメカニズム廣瀬　肇 30巻2号 , 1986年4月 , pp.380-388

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I．はじめに

　発声と構音は人間のことばによるコミュニケーションの基本となるもので，複数の器官が関与し，しかも時間的空間的に高度の協調性を要する複雑な統合運動（integrated movements）である。とくに構音はヒトに固有の機能であって大脳の知的機能と密接な関連を持ち，言語の習得と並行して生後の学習により形成される熟練運動である。このため末梢，中枢をとわず構音のメカニズムの研究に動物実験が用いにくいという事情があるなど，構音運動は四肢の運動とはかなり異なった性格を持っている。

　一方ヒトの発声については，他の哺乳動物と共通の要素があり，実験的なモデルによってそのメカニズムをある程度探ることが可能であると考えられる。しかし，発声にしても単なる運動機能というばかりでなく，感情表出の一面を荷いうることや，さらにヒトのコミュニケーションにおける韻律的特徴（prosodic features）の制御に関係している点など，やはり複雑な要素を含んだ運動機能であることは否定できない。

基本情報

神経研究の進歩
30巻2号
(1986年4月発行)

電子版ISSN：1882-1243 印刷版ISSN：0001-8724 医学書院

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