上行性網様体賦活系の再検討—ノルアドレナリン系とアセチルコリン系の働き

Ascending reticular activating system revisited: Actions of the brainstem noradrenergic and cholinergic systems.

I．はじめに

　脳幹網様体からの上行性賦活系（ascending reticular activating system）という概念は1949年にMoruzzi and Magoun^34）によって提唱され，その後一世を風靡した感があった。しかしこれが今日ではあまりもてはやされなくなったのは，実際にどの神経細胞群がこの系に関係しているのか不明であることが主たる理由ではないかと思う。その後1970年代に青斑核のノルアドレナリン作動性細胞，および縫線核群のセロトニン作動性細胞の上行性投射が確証され，さらに1980年代に入ってアセチルコリン作動性細胞の分布が明らかにされるなど，従来は網様体と一括されていた中に上行性投射線維を持つ明確な諸構造が同定された。このような状況の下で古典的な概念である上行性網様体賦活系を見直してみることが必要であると思う。そこでここでは，ノルアドレナリン作動性およびアセチルコリン作動性投射が視覚系の視床中継核である外側膝状核のニューロン活動に及ぼす影響についての私達の研究を中心にして，上行性網様体賦活系の実体を新しい解剖，生理，薬理学的知識でもって語れるかどうかを検討してみたい。セロトニン作動性投射については，後に述べる理由によって詳しくはふれない。

　なお，これから示すデータはとくに断わらないかぎり解剖学的に最も明確にされているラットで得られたものである。ラットを使う利点は，ノルアドレナリン作動性，アセチルコリン作動性細胞とも，ネコではかなり散在しているのに対し，ラットでは橋吻側のある部位に高い密度でかたまって存在していることである。

The well-known concept of ascending reticular activating system proposed by Moruzzi and Magoun (1949) is not made much of in the present days, possibly because it has not been known what kind of neurons in a area vaguely described as the reticular formation constitute the system. However, advance in neuroanatomy have revealed that there are three ascending systems arising from the brainstem nuclei, such as the noradrenergic projection from the locus coeruleus (LC), serotonergic projection from the raphe nuclei, and cholinergic projection from the laterodorsal tegmental nucleus (LDT) and pedunculopontine tegmental nucleus (PTT). Now that these ascending projection systems are clearly defined, the classic concept of reticular activating system should be reexamined whether it can be described with new findings in thefields of neuroanatomy, neurophysiology and neuropharmacology. Here this problem is reviewed based on our studies in which noradrenergic and cholinergic influences on lateral geniculate neurons were examined. Action of serotonergic system on thalamic relay neurons is inhibitory, so that this is not thought to be an activating system.