位相反応曲線による呼吸中枢オシレーターの解析

An analysis of the central respiratory oscillator by phase response curve

はじめに

　呼吸，歩行，飛翔といった周期性運動の発現には感覚性フィードバックは必要なく，中枢自体に周期的な運動パターンを形成する神経機構が備わっていると考えられている。周期性運動のリズムを形成する機構を一般に神経オシレーターと呼んでいる。無脊椎動物では同定可能なニューロンからなるネットワークを電気生理学的な方法で解析することによって，神経オシレーターのニューロン機構がすでにいくつかの材料で明らかにされている^1）。しかし脊椎動物ではオシレーターが膨大な数のニューロンから構成されており，無脊椎動物で用いられた方法は利用できない。

　位相反応曲線（phase response curve,PRC）は，Pittendrigh^2）がショウジョウバエの羽化リズムの解析にはじめて導入し，概日リズムの研究に広く使われている。その数学的性質はPavlidis^3），Winfree^4），Kawato^5）によって調べられ，生理学ではHodgkin-Huxley方程式の性質の解明や^6），心筋の拍動リズムの解析^7,8）などに応用されている。位相反応曲線はオシレーターの実体が不明なときにその系の性質を記述したり，その系の内部構造を推定したりするのに用いることができる。ここでは位相反応曲線の考え方を簡単に説明した後，哺乳類の呼吸運動リズムの解析に応用した結果を示す。