脊髄伸張反射の可塑性をもたらす神経機構

脊髄伸張反射の可塑性

　筋紡錘入力によって無意識に生じる脊髄伸張反射も上位中枢からの下行性入力による修飾を受け，柔軟な可塑性を有することがWolpawら^1，2）によって報告されている．軽いトルクのかかったハンドルをサルに握らせ，そのハンドル位置をサルの目前の画面に表示しておく．この状態でサルの肘関節をトルクモーターによって他動的に伸展させ，与えられた肘の伸展に対して保持しているハンドル位置を画面上に設定された範囲にとどまるようにさせ上腕二頭筋から伸張反射を導出する．この反射サイズがコントロール条件のサイズより大きい（up条件），あるいは小さい（down条件）時にのみ報酬としてジュースを与える．これらの試行を1日に数千回繰り返すと，伸張反射サイズはup条件では増大し，down条件では減少する．同様な結果は，サルとラットのH反射やヒトの伸張反射においても観察される．このような現象は，反射誘発の刺激強度に変化がなく刺激タイミングが予測できない状況下では，伸張反射回路の構成から考えて上位中枢からの影響によるものであると考えられ，事実，皮質脊髄路を破壊したラットでは観察されない．学習によって獲得したこのような伸張反射の変化は，除脳標本においても維持されており，脊髄レベルでの変化が“memory trace”として残存するものと考えられる．

　姿勢の保持や不意の外乱時に骨格筋収縮の自動制御装置として機能する伸張反射回路は，感覚細胞（筋紡錘），神経細胞（motoneuron：MN），筋細胞（筋線維）の3つの細胞で構成されるシンプルな単シナプス性反射であるが，その利得調節機構はそれほどシンプルではない．伸張反射の利得はαMNの興奮性に影響を与えるpresynapticな要因（シナプス前抑制やpost-activation depressionによるⅠaシナプスでの伝達効率の変化など）とpostsynapticな要因（MNに対する促通あるいは抑制性シナプス入力），およびγMN活動で支配される筋紡錘感度によって調節されており^3，4），MN自体の性質やシナプス入力などのpostsynaptic factorとⅠaシナプス終末上のシナプス前抑制やpost-activation depressionによるⅠaシナプスの伝達効率変化などのpresynaptic factorによって調節されている．同時にγMNによる筋紡錘感度調節の影響も受けており，状況に応じた柔軟な反射利得調節が行われている．中でもⅠa終末部でのシナプス前抑制によると思われるH反射の変化は，学習^1，2）やトレーニグ^5）だけでなく姿勢条件^6～12）や運動課題^{3，13～16）}にも依存することが報告されている．例えば，ヒラメ筋（m. soleus：SOL）H反射は座位や伏臥位条件に比べて立位条件では抑制される．Katzら^11）は座位と立位時（肩をサポートした立位とサポートなしの立位）に異名筋Ⅰa促通法やpost-stimulus time histgram（PSTH）法を用いてシナプス前抑制の動態を調べたところ，座位条件に比べ立位条件において，また同じ立位条件でもサポート有り条件よりサポート無し条件において，SOL-MNではシナプス前抑制が増強し，大腿四頭筋（m. quadriceps：Q）MNでは減弱していることを報告している．自発的な運動単位発火が必要なPSTHの実験を除いて，立位条件においては非被験筋側に重心を移動させ，H反射誘発側には背景筋電図（background EMG：bEMG）が生じていない状態で実験を行っている．この措置によって座位と立位条件ともにH反射誘発時にbEMGは生じないことになりα-γ連関による筋紡錘活動も低下していることになる．この状態でのⅠa終末部でのシナプス前抑制の増強は介在ニューロンへの下行性入力によることが示唆される．興味深いことにSOL-MNとQ-MNとでシナプス前抑制が逆の効果を示しており，足関節伸筋では伸張反射利得を減弱させ関節可動性を増して下行性調節を行いやすくし，膝関節伸筋では逆に伸張反射利得を増強して膝関節を固定する方向に作用していることが考えられる．また，同じ立位姿勢でも，通常の歩行時より走行時^{13，14，16）}，より難易度が高い線上歩行時ではSOL-bEMGとH反射の関係を示す回帰直線の傾きが低くなることが報告されている^3）．この回帰直線の傾きの低下は，随意運動時のαMN活動が同程度であってもⅠaシナプスを介したH反射誘発時に活動するαMN数は異なっていることを示しており，Ⅰa終末部のシナプス前抑制が増強していることを示唆している．