脳幹刺激による呼吸の促進と抑制

FACILITATION AND INHIBITION OF RESPIRATORY MOVEMENT DURING STIMULATION OF THE BRAIN STEM

I．緒言

　迷走神経を両側切断した家兎で脳幹を頭側から少しずつ切除すると，切断が下丘の下縁に及ぶまではほとんど呼吸に変化がみられないが，橋から延髄と進むにつれて特有な呼吸の変化がおこり，延髄下部の切断によつて呼吸運動はまつたく停止する。Lumsden^15）16）のこの古典的な実験以来，呼吸周期の形成に本質的な役割を演ずる場所として橋と延髄あるいは延髄のみを呼吸中枢と呼んでいる。この切断実験はその後もたびたび追試確認され，pneumotaxic center, apneustic centerという考えは依然として一般に受け入れられている^29）。しかし反論がないわけではなく，Hoffら^9）10）は一連の実験結果から延髄内のみで正常な呼吸周期が形成され得ると主張している。切断実験についで行なわれたのは橋と延髄の刺激であろう。延髄の刺激によつて動物は強い吸息性または呼息性反応をおこす^20）ことは容易に観察されるが，延髄に吸息領野と呼息領野を判然と分けることは，最近の呼吸性放電の記録からもかならずしも認められていない^22）。仮想的な存在である橋のpneumotaxic centerを位置づけようとして，多くの橋刺激実験が試みられたがいまだに一致した見解が得られないのみならず，いつたいpneumotaxic centerの刺激が呼吸数の増加をきたすものなのか，あるいは強い吸息性反応をおこす^2）ものであるかは不明である。

　切断実験の結果にもとづいて，下丘より頭側の部分は呼吸周期の形成に必要ではないが，呼吸の修飾という二次的効果の点で，たびたび刺激実験が試みられてきた。ことに近年limbic system研究の一端として呼吸運動に変化を示す場所があげられている^5）12）。これら上位脳の刺激効果は中脳の伝導路を経て延髄の呼吸中枢に到達するものとみられている。視床下部から延髄にいたる系統的な刺激実験はまだみあたらないが，脳幹の各部の刺激^{7）8）21）24）28）}によつて，呼吸の促進あるいは抑制がかなり広い領域から得られている。このことから中脳はただ単なる伝導路であるとするよりは，むしろ中脳網様体が橋，延髄の網様体と同じく呼吸を調節し得るものと考えるほうが妥当であろう。

Changes in respiratory movements were observed in vagotomized, urethanized rabhits during electric stimulation of the brainstem.

Gross bodily movements due to increased tone of extensor muscles were often observed during stimula-tion, upon which superimposed respiration of increased rate.

The more distinct respiratory responses were ob-served the more caudal portion of the brain-stem was stimulated. Increased amplitude and decreased rate due to prolonged inspiration were usually followed by increased rate. Respiration of decreased amplitude was accompanied by expiratory shift of the mid-posi-tion and resulted in an expiratory stillstand when the stimulus intensity was increased. The former res-ponses may be called facilitatory and the latter inhibitory. Facilitatory responses were obtained from fairly extensive area of the brain-stem, while the inhibitory effects were evoked by stimulation of the limited area of the lateral reticular formation in the upper brain-stem and both medial and lateral region below the level of occulomotor nuclei.

Respiratory responses resulted from stimulation of the pons and medulla were essentially identical with those of upper brain-stem. Inspiratory and expiratory spasms were easily induced and the inhibitory and facilitatory areas are rather intermingled. These results do not support the existence of the pneumo-taxic center in the pons. A possibility was discussed that the respiratory periodicity of medullary origin is under the control of reticular facihtatory and inhibitory activity.