網膜神経節細胞の形態と中枢投射

Morphology and central projection of the retinal ganglion cells

　網膜神経節細胞の軸索である網膜神経線維は視交叉上核，外側膝状体背側核・腹側核，視床枕核，視蓋前域，上丘，副視索核に終止する。外側膝状体背側核は直接に視覚領に投射し，視覚性認識に関与し膝状体系視覚路を形成する。一方，上丘や視蓋前域は，視床核を介して皮質に投射するところから，非膝状体系視覚路の一部を形成する。これらの経路はそれぞれ網膜地図（retinotopicmap）を保持している。以上の解剖学的所見は神経の軸索流を利用し，HRPやオートラジオグラフィーを使った神経線維連絡の研究で明らかにされた（図1,2）。

　解剖学的には，Cajalの研究以来多くの研究者によって網膜神経節細胞には形態の異なるいくつかの型があることが指摘されていた。一方，微小電極法が導入されてから網膜神経節細胞の機能が調べられるようになった。温血脊椎動物ではネコについて最もよく調べられ，機能の異なるX,Y，W型の3群に分類されている。X細胞は樹状突起を網膜平面上の狭い領域に密に張り出す小型の細胞で，解剖学的分類ではβ細胞にあたり，Y細胞は樹状突起をまばらに広く張り出す大型の細胞でα細胞にあたる。網膜面の明るさに反応するW細胞の一種は，細胞体はX細胞よりもさらに小さいが，細い樹状突起を広く張り出す細胞で，γ細胞の一種とされるδ細胞に相当する。これらの数種類の網膜神経節細胞はその機能から中枢投射の部位にも違いがある。例えば視覚性認識の中継核である外側膝状体背側核のA層，A1層にはX細胞とY細胞が投射し，C-C2層にはW細胞が投射する。滑動性眼球運動の中継核である上丘にはY細胞とW細胞が投射する。ヒトの網膜神経節細胞は解剖学的にlarge parasol cell, midget ganglion cell, small parasol cellに分類されており，機能的にもX，Yの神経チャンネルが存在することが知られている（図3，4）。