網膜の機能分化

Functional differentiations of the retina.

I．はじめに

　網膜は初期発生の過程で前脳の突出部，いわゆる眼杯に由来するため，脳の一部であるといわれる。事実，網膜の整然とした層構造は大脳皮質の層構造を思い起こさせる。網膜の基本構成は光受容を行なう視細胞から，双極細胞，神経節細胞に至る縦方向の流れと，それを修飾する水平細胞とアマクリン細胞の横方向の流れとして理解できる。それらの個々の要素の機能が光反応特性として直接捉えることができ，また剥離灌流標本を用いて個々の神経要素からの安定した細胞内記録の可能なことが，形態と機能の相関の研究が最も進んで来た由縁である。さらに免疫組織化学的方法による伝達物質の局在の研究，シナプス機能との関連など，おびただしい数の研究が進められている。

　ところで，脳への視覚情報の入力源として考えた場合，網膜からの最終出力である神経節細胞が，どのような視覚情報を視神経線維の興奮パターンとして送り出しているかが重要である。最近，大脳皮質の中で色，形，運動など互いに異なった視覚情報処理を行なっている領野が区別され，それらが外側膝状体の異なった中継細胞，さらには異なった網膜神経節細胞から視覚情報を受け取っている，いわゆる並列処理機構の存在が明らかにされてきた。逆にいえば，大脳皮質での視覚機能分化は網膜での機能分化の拡大された反映ともいえる。

　Understandings of the functional neuronal circuitry in mammalian retinas have been greatly advanced in recent years due to various technical advancements in immunohistochemistry, patch clamp recording intracellular dye injection and neuropharmacology. On the other hand, multiple visual cortical areas have been discovered in higher mammals and shown to process different aspects of visual informations such as color, shape and movement. Single cells in such multiple visual cortical areas appear to receive different visual inputs from relay cells of different laminae of the lateral geniculate nucleus and these relay cells in turn receive inputs from different classes of ganglion cells. Thus, parallel processing of the visual information from the retina to the visual cortex has been proposed and how the functional diversity of ganglion cells emerges in the retina has become an important issue. In this article we made a mini-review on the following three recent topics concerning the functional neural circuitry in mammalian retinas: rod pathway, ON/OFF parallel pathway, and movement detection.