5）眼球運動と大脳基底核

Basal ganglia control of saccadic eye movement.

　黒質は上丘に線維を投射する。この解剖学的発見によって，眼球運動と大脳基底核の関係が最初に示唆された（Jayaraman et al．，1977；Graybiel,1978）。大脳基底核の作用様式を論ずるうえでも，この事実は重要である。大脳基底核の情報はもっぱら視床を介して大脳皮質に送られるというのがそのころの支配的な考えだった。上丘への投射はこのシェーマに当てはまらない。大脳基底核が脳幹の運動機構を直接的に支配して運動の調節にかかわる可能性を提起したのである。いわゆる錐体外路系の存在の再発見でもある。

　大脳基底核の直接コントロールは，歩行や咀しゃくなどのほかの運動にも及ぶだろう。大脳皮質と基底核から成る大きなシステムが行動全体のプログラムを支配しており，その副産物としてさまざまな運動の情報が大脳基底核から出力される。眼球運動はその一つにすぎない。

Saccadic eye movement, among a variety of movements, is controlled by the basal ganglia. This is accomplished by a powerful inhibitory connection from the substantia nigra pars reticulata (SNr) to the superior colliculus (SC). Neurons in the SNr are characterized by their high, tonic spike discharges. If a monky attempts to make a saccade to a visual target or a remembered target, SNr neurons stop discharging. Cells in the intermediate layer of the SC, which receive inhibitory afferents from the SNr, are then released from the tonic inhibition.