呼吸筋の神経性調節—延髄および脊髄での統合について

Neural control of the respiratory muscles

　呼吸活動は中枢のリズム自働能を基盤として，さらに種々の求心性入力が延髄および脊髄レベルで統合されて，効果器としての呼吸筋に伝搬される。本稿では，効果器である呼吸筋の活動を通じて，中枢での神経性調節をみようとするものであるが，このような視点で呼吸制御を扱った解説は極めて少ない。著者は，呼吸筋のsin—gle motor unit解析法を用いて，種々の入力（CO₂負荷や肺伸展など）に対する呼吸筋の反応（出力）を研究する中で^1,2），これら入出力関係を制御しているblackboxの中味—延髄および脊髄レベルでのニューロン機構—について少なからず興味をいだいてきた。そのニューロン機構については未解決な点が多く残されているが，現時点でどこまで判明しているかについて概説してみたいと思う。呼吸筋制御についてはCampbell, Newsom—Davis, Agostoni^9）による優れた総説が1970年にあるので，本稿では主にそれ以降の流れをみてみたい。また，呼吸筋は，ニューロン機構との関連以外に，効果器として実際の機能を営む場でもある。その意味で，ニューロン機構と機能との連関についてもできるだけ触れてみたい。

　なお本稿では，求心性入力として末梢化学受容器を介した頸動脈洞神経，肺伸展受容器を介した迷走神経求心路，呼吸筋の筋紡錘とGolgi tendon organを介した求心性線維，あるいは大脳皮質からの随意運動に関した入力をとりあげた。また，神経性統合の場としては，延髄孤束核と疑核の呼吸性ニューロン群（medullary respiratoryneurons）と脊髄の運動ニューロン（respiratory moto—neurons）に焦点をあてた。効果器である呼吸筋については，吸気筋として横隔膜と外肋間筋を，呼気筋として内肋間筋と腹筋をとりあげた。以下に各呼吸筋の神経性調節を個別に論ずる。