運動野のSomatotopyを考える―行動制御の生理学的検討から

On Somatotopical Organization of Cortical Motor Areas

はじめに

　運動野のsomatotopyと聞いたとき，多くの人が思い浮かべるのはWoolseyのサルのマップ（Fig.1)^1）とPenfieldによるヒトの運動野の体部位局在図（Fig.2)^2）であろう。大脳の運動野に，身体部位との対応関係に部位特異性があるという概念をわかりやすく示したという意味で，1950年代初頭に描かれたこれらの図は十分にその役割を果たした。この歴史的な意義は極めて大きいといえる。しかしそのマップの意味するところを正確に把握し，その限界と欠点を再確認することも大切である。これらの図は両者共に，大脳皮質表面の電気刺激で動く身体の部位の観察をもとに大まかな体部位との関係を概念的に示したものであって，大脳の特定領域と，支配する身体部位との関係を正確に示したものではない。電気刺激マップの弊害としては，大脳運動野の体部位局在性を単純化して拡大解釈してしまう風潮をもたらしたことにある。また，大脳の外側に存在する運動前野が，電気刺激効果を示すマップから消え去っていることも注意を要する。Woolseyのマップでは，運動前野があるべき領域が，あたかも一次運動野の頭部・頸部の領域であるかのように錯覚をしてしまう。その影響の結果として，数十年もの間，運動前野についての関心をそいでしまったことも否めない。そもそも高次運動野にはsomatotopyは存在するのであろうか。

Abstract

　Early studies on cortical motor areas have been centered on their somatotopical organization: a reasonable direction of research from the standpoint of skeletomotor control of limb and body movements.　On the primary motor cortex,anatomical and physiological studies revealed aspects of somatotopical organization in progressively finer scales.　Earlier studies were directed at elucidating the fine-grain modular organization of the primary motor cortex.　Later studies,however,emphasized the diversity of output organization in individual part of the cortex,even at a single-cell level.　At present,there is no convincing evidence for the existence of microstructures representing any form of unitary function.　As for nonprimary motor areas,the existence of somatotopical organization has been inferred based on anatomical studies and on studies utilizing microstimulation.　In the supplementary motor area,the body-part representation is broadly organized rostrocaudally in the order of face,forelimb and hindlimb areas,although with an extensive overlap of each area.　In contrast,somatotopy is not apparent in the presupplemenetary motor area; effector-independent control of motor behavior seems to be dominant in this area.　In the premotor cortex,motor acts involving the hindlimb appears to be much less represented than actions involving hand-arm and face.　Overall,in considering the workings of nonprimary areas,aspects of motor behavior involving sensorial guidance,action- selection,or visuomotor association appear to be of primary importance rather than the determination of body parts to be used.