自発神経活動と視覚系神経回路のスクラップ＆ビルド

Construction of visual circuits by spontaneous neuronal activity

　脳の機能発達に重要なのは遺伝か，環境かというのは古くから続く議論である。脳の機能のもととなる神経回路のレベルでは，初期の大まかな回路はゲノム情報に基づく遺伝プログラムによって形成され，その後，神経活動に依存したメカニズムによってより正確な，環境に適した，機能的な回路が形成・再編成されると考えられている^1）。この一般則がよくあてはまるのが哺乳類の視覚系神経回路の形成過程であり，遺伝プログラムによって発現する軸索ガイダンス分子が大まかな回路の形成に働くこと，いったん形成された回路が環境入力の変化によって可塑的に，神経活動依存的に再編成され得ること，すなわち神経回路の形成には遺伝要因も環境要因も両方が重要であることが示されてきた^2）。

　回路形成に重要な神経活動には，環境入力によるものに加えて，自発的な神経活動もある。神経細胞は成熟に伴って種々のイオンチャネルを発現し，自発的に発火する。多数の神経細胞は発達過程でシナプスを介してつながり，自発的なネットワーク活動を示す。実際，発達期の哺乳類の網膜では，視覚入力によらない自発的なネットワーク神経活動が頻繁にみられ，この神経活動も視覚系回路形成に重要な役割を担うことが示されてきた^3）。