脳機能イメージングによるヒト歩行制御メカニズムの解明―大脳基底核皮質回路の役割を中心に

The Functional Significance of the Basal Ganglia-thalamo-cortical Loop in Gait Control in Humans: A Neuroimaging Approach

Ⅰ．ヒト直立二足歩行の中枢神経制御の機能解剖

　動物は，種の保存や食物獲得を目的として，自然環境に対して積極的に働きかけるために歩行運動を用いる。自然環境への適応過程において，中枢神経系は変化する外界状況を感覚情報として認知し，歩行パターンを選択し，さらに選択した歩行パターンを適応的に修飾して実行する。

　地球上の自然環境で歩行運動を実現するためには，筋活動，重力に抗しての動体の制御，バランスなどの制御を協調させ，環境に適応したパターンを作り上げることが必要である。このような複雑な制御は，すべて後天的な学習により獲得されるわけではなく，歩行に必要不可欠な機能に関しては生得的に具有しているものと考えられる。例えば，脊髄のcentral pattern generator（CPG）は屈筋と伸筋のリズミックな活動を惹起すると考えられている。ヒトにおけるCPGの存在は議論の的であったが，1998年にDimitrijevicらは一定の周波数の硬膜外電気刺激を完全対麻痺患者の胸腰髄に対して与え，リズミックな歩行様運動を誘発することに成功した^1）。この研究から，ヒトにおいても脊髄内の神経群が脳から独立してリズミックな運動を惹起し得るという証拠が得られた。またYangらは，ハーネスで支持された乳児がトレッドミル上で歩行様の下肢の交互運動を行うと報告した^2）。この研究においては，足底や股関節からの感覚入力刺激がCPGを賦活したと考えられている。また，ヒトの新生児は歩行不能にもかかわらず，トレッドミル上で周期的な足踏み様の運動を示し，さらには左右ベルトが独立に動く分離トレッドミル上で，片足を前へ，他方の足を後ろへ動かす必要のある特殊環境に適応した歩行様運動の生成を行うことが可能であった^3）。このことから，ヒトは左右のCPGを独立して制御するシステムを生得している可能性が示された。

Abstract

　The basic locomotor modules located in the brainstem and the spinal cord can control elements of gait movement independently from other structures.　Although these locomotor modules are considered to be acquired innately,their higher-level control is important in primates,especially in humans,who employ bipedal gait to adapt to the external environment.　The basal ganglia-thalamo-cortical loops are involved in higher-leveled gait control.　These loops are composed of several parallel,segregated,and functionally distinct,but homologous,neural circuits.　The motor loop originates from the motor cortices,namely,the primary motor cortex,supplementary motor area (SMA),and lateral premotor cortex,and projects to the somatomotor region of the basal ganglia,thereby controlling voluntary movement.　Dysfunction of the basal ganglia-thalamo-SMA loop results in gait disturbance in Parkinson disease and vascular parkinsonism.　The dysfunction of the SMA loop could be compensated for by the activation of the lateral premotor cortex,the function of which appears to be preserved under appropriate external stimuli in parkinsonian patients.