Somatotopy再考―脊髄損傷後の脳内補償機構から

Reconsider Somatotopy: With Respect to Functional Recovery from the Spinal Cord Injury

Ⅰ．序論―somatotopy（体部位表現）とは何か？

　大脳皮質の運動野や感覚野に体部位局在の表現（somatotopy）があることは，神経科学の「常識」の1つである。運動野の発見は，古くは1870年代にさかのぼる。FritschとHitzigはイヌを用いた動物実験において大脳皮質に電気刺激を加え，弱い電流で身体の反対側の筋の収縮が起こりやすい場所があることを見出した^1）。そしてsomatotopyの概念が確立したのはその後のSherrington，さらに引き続く1930年代のPenfieldらの研究を通じてである。Penfieldらは，てんかんの患者の手術の際に脳のさまざまな部位に電気刺激を加え，中心前回に刺激によって身体のさまざまな部位に動きが生じる領域が秩序だって表現されていることと，中心後回の刺激によって身体のさまざま部位に感覚が生じることを見出した^2）。そのような体部位表現地図を称してhomonculus（小人）などとも呼ばれている。このような感覚系の体部位表現は，他の霊長類においてもWoolseyらによって詳細に記述された^3）。また，Asanumaらはネコやサルの大脳皮質運動野内に針電極を刺入し，連発微小電流刺激によって誘発される手指の運動の詳細なマップ構造を明らかにし，運動皮質において支配される筋肉のマップがあることを提唱した^4）。この見解については，その後に単一の皮質脊髄路細胞が複数種類の手指の筋の運動ニューロンに接続することが明らかにされ^5），現在では，運動野の体部位表現が単に支配する筋肉のマップを示しているものではないらしいと考えられている。

　以上のような知見から，大脳皮質の感覚運動野には「手の領域」「足の領域」などのsomatotopyが存在するとされている。以下，議論を運動野に絞って考察するが，「手の領域」とは何で，どのように定義されるものだろうか？　実は「常識」を正しく理解することは案外容易ではない。例えば大脳皮質の運動野の「手の領域の定義」として考えられるものには，

　①微小電流刺激によって手の運動が誘発される

　②手由来の体性感覚が入力する

　③手の筋の運動ニューロンと直接（ないしは比較的少ない数のシナプスを経て）結合する皮質脊髄路細胞（cortico-motoneuronal，CM細胞）が分布する

　④手の運動に先行して活動するニューロンが多数分布する

といった事象が挙げられる。

Abstract

　Somatotopy,which is the representation of various body parts on the topographic map in the sensory and motor cortices,is one of the most well-known concepts in neuroscience.　However,defining motor cortex areas,for instance,the hand region,the terms of somatotopic organization is a complex process.　The "hand region" can be defined either by (i) low-threshold induction of twitch in hand muscles on repetitive microstimulation,(ii) detection of sensory inputs from the hand,(iii) presence of cortico-motoneuronal (CM) cells that communicate directly with the motoneurons of hand muscles,or (iv) presence of neurons that exhibit increase in firing activity before the onset of hand movements.　The relationship between these criteria is not clear.　Further the somatotopic map is known changes in response to environmental conditions and lesions of the central nervous system.　However,the nature of changes depends on the manner in which a given region is defined.　To define cortical regions on the basis of somatotopic organization,it is essential to carefully inspect the stimulus threshold for induction of movements and correlate the obtained response and the presence of CM cells.　It is also necessary to identity the communicating pathways between the CM cells of a given region and the respective motoneurons.　It will lead to understanding the relation between the structural change in the somatotopic representation map and its functional roles in the motor control.