受精と卵活性化

Fertilisation and egg activation

　卵母細胞が胚発生を開始するために必要な一連の反応は，“卵活性化” とよばれる．受精時の卵細胞質内カルシウムイオン（Ca^2＋）の上昇は，動物における卵活性化の普遍的なシグナルであるが，精子によって誘導されるCa^2＋シグナルは動物種により大きく異なる．哺乳動物では，Ca^2＋オシレーションとよばれる反復性のCa^2＋上昇が数時間展開し，卵活性化を引き起こす．この特徴的なCa^2＋シグナルを形成するために，卵母細胞は複雑な制御を行う必要があるが，その分子基盤はいまだに解明されていない．また，Ca^2＋応答のパターンがその後の胚発生に影響を及ぼすことも知られている．受精によるCa^2＋上昇に最も大きく寄与するのは小胞体貯蔵からのイノシトール三リン酸受容体（IP₃R）を介したCa^2＋放出であるが，細胞外からのCa^2＋流入もCa^2＋ソースとしてオシレーションの持続に必要である．また，Ca^2＋上昇に続いて細胞外へのCa^2＋流出や小胞体貯蔵へのCa^2＋補充が起こる．さらに，一部のCa^2＋はミトコンドリアなどのオルガネラへ取り込まれ，生理機能を発揮することが知られている．これらのCa^2＋ホメオスタシス制御に必要なCa^2＋チャネル，ポンプおよび交換体などの分子/機構はCa^2＋ツールキットと総称され，細胞は細胞内外の環境変化に応じて一式のCa^2＋ツールキットを使い分けている．ここでは，卵活性化におけるCa^2＋ツールキットを用いたCa^2＋シグナルの制御機構について概説する．