キネシンと細胞質性ダイニンの構造と機能

Structure and function of kinesin and cytoplasmic dynein.

はじめに

　微小管は，真核細胞に普遍的に存在する，外径約25nmの細長い管状構造体である。微小管は，他の細胞骨格成分とともに細胞の形態の形成や維持に関与し，また，紡錘体の構成要素として染色体の移動を行ない，さらに繊毛，鞭毛の運動装置の主要構成要素として細胞運動に関与している。微小管は神経細胞に多く含まれ，とくに軸索と樹状突起内には，ニューロフィラメントとともに非常に多数の微小管が存在している。近年，軸索内の微小管をレールとして，物質の輸送を行なうモータータンパク質であるキネシンおよび細胞質性ダイニンが発見され，軸索輸送の分子機構が明らかにされた。これを契機として，微小管に依存したモータータンパク質が次々と見出され，細胞内の物質輸送の機構が次第に解明されてきた。また最近，分子生物学的手法を用いて，キネシンと類似の構造をもつタンパク質が多数存在することがわかり，軸索輸送の研究に始まった細胞内物質輸送の研究は大きな展開をみせている。本稿では，キネシンおよび細胞質性ダイニンによる軸索輸送の機構について概説し，さらに，神経細胞以外の細胞における細胞内物質輸送にかかわる微小管依存モータータンパク質について議論する。

Structure and function of an axon, which contains no protein synthesizing machinery, is maintained by two types of intracellular transport system, anterograde and retrograde axonal transport. The for-mer is subdivided into two types according to the rate of transport, slow and fast anterograde axonal transport. Cytoskeletal components such as tubulin, actin and neurofilament proteins, which are neces-sary for the maintenance of axonal structure, are transported from the cell body to the axon terminal by anterograde slow axonal transport. On the other hand, substances necessary for the synaptic functions such as neuropeptides and enzymes used for synthesis and degradation of neurotransmitters are synthe-sized and delivered to the axon terminal by anterograde fast axonal transport. Substances incorporated from outside of the axon and those turned over at the axon terminal are delivered to the cell body by retrograde axonal transport, which belongs to fast axonal transport in terms of the rate of the trans-port.