膜の再循環—シナプス機能を中心として

Membrane movements in presynaptic terminals attendant on synaptic transmission

　周知のように，多くの化学シナプスでは，その刺激伝達物質の放出は量子的様式で行われている。すなわち放出される刺激伝達物質の量は不連続量であって，ある一定基本量（1量子）の整数倍の量であるような様式である^7,26,31）。本稿では刺激伝達物質としてアセチルコリン（ACh）をとりあげる。AChの量子的放出の機構については2つの考え方がある。1つは「小胞仮説（vesicle hypothesis）」であり^{8,20,26,43,53）}，もう1つは「水門説（gate hypothesis）」である^{2,8,11,26,39,46）}。これらについて簡単に説明を加える。

　小胞仮説は，シナプス小胞こそAChの量子的放出の形態的基礎であると考えている。図1aに見るように，シナプス前終末には特徴的に，多数のほぼ均一な径（50nm）をもったシナプス小胞が存在している。このシナプス小胞1個が1量子分のACh分子（数千〜数万個）を含むと考えるわけである。こう考えれば，予め合成・貯蔵されているAChの量子化が説明し易い。また刺激に応じて各量子が相互独立的に放出されること，そしてまたある瞬間のACh放出量が量子的整数倍になることも説明し易くなる^8,20,43）。見方によれば，小胞仮説とはシナプス前からの電気的にコントロールされ，量子的に規格化されたAChの外分泌を考えるものともいえる。小胞仮説が成立するためには次の条件が充たされる必要がある。